Lihat sumber Dwilapis lipid

[[Berkas:Lipid bilayer section.gif|ka|jmpl|300px|Penampang cairan dwilapis [[lipid]] sepenuhnya terdiri dari [[fosfatidil kolina]].]]
'''Dwilapis lipid''' (atau '''dwilapis fosfolipid''') adalah lapisan [[membran]] bermuatan tipis yang terdiri dari dua lapisan [[molekul]] [[lipid]]. Membran-membran ini adalah lembaran-lembaran rata yang membentuk penghadang berkelanjutan di sekeliling [[sel (biologi)|sel]]. [[Membran sel]] hampir setiap [[makhluk hidup|organisme hidup]] dan banyak jenis [[virus]], serta membran yang menyelubungi [[inti sel]] dan struktur sub-seluler lain dibentuk oleh lapisan dwilapis lipid. Dwilapis lipid adalah penghadang yang mempertahankan [[ion|ion-ion]], [[protein|protein-protein]] dan molekul-molekul lain di mana diperlukan dan mencegahnya membaur ke daerah lain di mana ia tidak diperlukan. Dwilapis lipid sangat cocok untuk memainkan peran ini karena meskipun itu hanya beberapa [[nanometer]] lebar,<ref name=andersen2007>{{cite journal|last1=Andersen|first1=Olaf S.|last2=Koeppe, II|first2=Roger E.|title=Bilayer Thickness and Membrane Protein Function: An Energetic Perspective|journal=Annual Review of Biophysics and Biomolecular Structure|date=Juni 2007|volume=36|issue=1|pages=107–130|doi=10.1146/annurev.biophys.36.040306.132643|url=http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biophys.36.040306.132643|accessdate=21 Januari 2024|archive-date=9 Agustus 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190809221944/https://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biophys.36.040306.132643|dead-url=yes}}</ref> ia tidak dapat ditembus oleh kebanyakan molekul yang dapat larut dalam air ([[hidrofilik]]). Sebagai tambahan, dwilapis ini tidak dapat ditembus oleh ion-ion, sehingga memungkinkan sel-sel untuk mengatur konsentrasi garam dan tingkat [[pH]] dengan memompa ion melintasi membrannya menggunakan protein-protein yang dinamakan [[pompa ion]].

Dwilapis alami biasanya terdiri dari [[fosfolipid]] yang memiliki satu kepala hidrofilik dan dua ekor [[hidrofobik]] di setiap molekul. Ketika fosfolipid terkena air, ia bersusun membentuk helaian dua lapisan (satu dwilapis) dengan per molekul mengarah ke arah tengah lembaran ini. Bagian tengah dwilapis ini hampir tidak memiliki air dan mengeluarkan molekul-molekul seperti [[gula]] dan garam yang dapat larut dalam air tapi tidak dalam minyak. Proses instalasi ini hampir mirip dengan proses tautan tetesan minyak dalam air dan didorong oleh daya yang sama, yang dinamakan efek [[hidrofobik]]. Oleh sebab dwilapis lipid agak rapuh dan sangat tipis sehingga tidak dapat dilihat menggunakan mikroskop tradisional, dwilapisan sangat sulit untuk dipelajari. Pemusnahan suku dwilapis sering membutuhkan teknik-teknik yang canggih seperti [[mikroskop elektron]] dan [[mikroskop gaya atom]].

Fosfolipid dengan beberapa gugus kepala dapat mengubah kimia permukaan satu dwilapis dan dapat melakukan hal seperti menandai sel untuk dimusnahkan oleh [[sistem imun]]. Ekor lipid juga dapat mempengaruhi karakteristik membran, misalnya dengan menentukan [[fasa]] dwilapis. Dwilapis ini dapat memiliki bentuk [[gel]] padat dalam suhu lebih rendah tetapi [[perubahan wujud zat|beralih fasa]] ke [[fluida|bentuk cairan]] pada suhu yang lebih tinggi. Susunan lipid-lipid dalam dwilapis juga mempengaruhi karakteristik mekanikalnya, termasuk ketahanannya terhadap peregangan dan lentur. Kebanyakan fitur ini telah dikaji dengan menggunakan dwilapisan "model" buatan yang diproduksi dalam laboratorium. [[Vesikel]] yang diproduksi oleh model dwilapis juga telah digunakan secara klinis untuk mengirim obat-obatan.

[[Membran sel|Membran biologi]] biasanya berisi beberapa jenis lipid lain selain fosfolipid. Contoh utama bagi ini dalam sel hewan adalah [[kolesterol]] yang membantu memperkuat dwilapis dan mengurangi ketelapannya. Kolestrol juga membantu mengontrol aktivitas beberapa [[protein membran integral]]. Protein membran integral bekerja ketika digabungkan ke dalam dwilapisan lipid. Oleh sebab dwilapis menentukan batas untuk satu sel dan komponen-komponennya, protein-protein membran ini terlibat dalam berbagai proses pengisyaratan di dalam dan di antara sel. Beberapa jenis protein membran terlibat dalam proses melakurkan dua dwilapisan bersama. Lakuran ini memungkinkan penggabungan dua struktur berbeda seperti dalam proses [[pembuahan]] [[telur (biologi)|telur]] oleh [[sperma]] atau masuk [[virus]] ke dalam sel.

== Struktur dan organisasi ==
[[Berkas:Bilayer hydration profile.svg|ka|jmpl|275px|Skema profil penampang melintang lipid yang khas. Terdapat tiga wilayah yang berbeda: gugus kepala yang sepenuhnya terhidrasi, inti alkana yang mengalami dehidrasi sepenuhnya dan daerah antara hidrasi pendek dengan parsial. Meskipun gugus kepala netral, mereka memiliki momen dipol yang signifikan yang mempengaruhi pengaturan molekuler.<ref>Mashaghi et al. Hydration strongly affects the molecular and electronic structure of membrane phospholipids. 136, 114709 (2012)[http://jcp.aip.org/resource/1/jcpsa6/v136/i11/p114709_s1] {{Webarchive|url=http://arquivo.pt/wayback/20160515021109/http://jcp.aip.org/resource/1/jcpsa6/v136/i11/p114709_s1 |date=15 Mei 2016 }}</ref>]]
Lipid dwilapis, juga dikenal sebagai fosfolipid dwilapis, adalah satu lembar [[lipid|lipid-lipid]] setebal dua molekul yang disusun supaya kepala fosfat yang bersifat [[hidrofilik]] mengarah keluar ke arah air di kedua sisi dwilapisan sementara ekor [[hidrofobik]] pula menghadap ke dalam ke arah inti dwilapisan itu. Susunan ini menghasilkan dua "lembaran"; setiap satu lembar adalah satu lapisan molekul. Lipid-lipid tersusun sendiri membentuk struktur ini disebabkan efek [[hidrofobik]] yang menghasilkan reaksi yang terlalu bersemangat di antara ekor lipid yang hidrofobik dengan air di sekitar. Jadi, bentuk lipid dwilapis biasanya dipertahankan sepenuhnya oleh daya non-kovalen yang tidak melibatkan kemunculan [[ikatan kimia]] antara satu-satu molekul.

Terdapat beberapa persamaan antara struktur ini dengan [[buih]] [[sabun]] biasa, meskipun ada juga perbedaan yang penting. Seperti yang ditunjukkan, kedua struktur melibatkan dua lapisan molekul tunggal bahan [[amfifilik]]. Bagi buih sabun, dua ekalapisan sabun meliputi lapisan air di antara keduanya.<ref name=Divecha1995>{{cite journal
| last1 = Divecha
| first1 = Nullin
| last2 = Irvine
| first2 = Robin F
|date=27 January 1995
| title = Phospholipid signaling
| journal = [[Cell (journal)|Cell]]
| volume = 80
| issue = 2
| pages = 269–278
| doi = 10.1016/0092-8674(95)90409-3
| pmid = 7834746
| url = http://ac.els-cdn.com/0092867495904093/1-s2.0-0092867495904093-main.pdf?_tid=98202c6e-dc68-11e3-85aa-00000aacb35e&acdnat=1400182934_aecb2735d6748a91f12b61ce3dfbc000
| format = PDF, 0.04 MB
}}</ref> Kepala hidrofilik menghadap ke dalam ke arah inti air ini, sementara ekor hidrofobiknya mengarah keluar mengarah udara. Untuk lipid dwilapis pula, struktur ini dibalik, yakni kepalanya di luar dan ekornya di dalam. Satu lagi perbedaan antara lipid dwilapis dengan buih sabun adalah ukuran relatif. Busa sabun biasanya beberapa ratus nanometer tebal-lebih kurang sama dengan [[panjang gelombang]] cahaya, dan inilah alasan mengapa efek [[derau|gangguan]] menghasilkan pelangi pada permukaan busa. Sebaliknya, satu lipid dwilapis hanya sekitar lima nanometer tebal, jauh lebih kecil dari panjang gelombang cahaya. Jadi, lapisan ini tidak dapat dilihat oleh mata manusia, tidak juga oleh mikroskop cahaya.

=== Analisis penampang melintang ===
[[Berkas:Bacillus subtilis.jpg|kiri|jmpl|240px|Citra [[Mikroskop elektron transmisi|TEM]] dari bakteri. Penampilan berbulu di bagian luar adalah karena lapisan gula rantai panjang menempel pada membran sel. Lapisan ini membantu menjebak air agar bakteri tidak mengalami dehidrasi.]]
Lipid dwilapis sangat tipis dibandingkan dengan dimensi lateralnya. Jika sel mamalia yang khas (diameter ~10 mikrometer) diperbesar hingga ukuran semangka (~1&nbsp;ft/30&nbsp;cm), lipid dwilapis yang membentuk [[membran plasma]] kira-kira setebal selembar kertas kantor. Meskipun hanya beberapa nanometer tebal, dwilapis terdiri dari beberapa daerah kimia yang berbeda di bagian penampangnya. Daerah dan interaksi mereka dengan air di sekitarnya telah dicirikan selama beberapa dekade terakhir dengan teknik [[reflektometri x-ray]],<ref name=Lewis1983>{{cite journal |vauthors=Lewis BA, Engelman DM |title=Lipid bilayer thickness varies linearly with acyl chain length in fluid phosphatidylcholine vesicles |journal=J. Mol. Biol. |volume=166 |issue=2 |pages=211–7 |date=May 1983 |pmid=6854644 |doi=10.1016/S0022-2836(83)80007-2 }}</ref> [[hamburan neutron]]<ref name=Zaccai1975>{{cite journal |vauthors=Zaccai G, Blasie JK, Schoenborn BP |title=Neutron Diffraction Studies on the Location of Water in Lecithin Bilayer Model Membranes |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=72 |issue=1 |pages=376–380 |date=January 1975 |pmid=16592215 |pmc=432308 |doi=10.1073/pnas.72.1.376 |bibcode = 1975PNAS...72..376Z }}</ref> dan [[resonansi magnet inti]].

Wilayah pertama di kedua sisi dwilapis adalah gugus kepala hidrofilik. Bagian membran ini benar-benar terhidrasi dan biasanya ada di sekitar 0.8-0.9&nbsp;nm tebal. Pada [[fosfolipid]] dwilapis, gugus [[fosfat]] berada di dalam daerah terhidrasi ini, kira-kira 0.5&nbsp;nm diluar inti hidrofobik<ref name=Nagle2000>{{cite journal |vauthors=Nagle JF, Tristram-Nagle S |title=Structure of lipid bilayers |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1469 |issue=3 |pages=159–95 |date=November 2000 |pmid=11063882 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0304-4157(00)00016-2 |pmc=2747654 |doi=10.1016/S0304-4157(00)00016-2}}</ref> Dalam beberapa kasus, daerah terhidrasi dapat memperpanjang lebih jauh, misalnya di lipid dengan protein besar atau rantai gula panjang yang dicangkokkan ke kepala. Salah satu contoh umum modifikasi semacam itu adalah lapisan [[lipopolisakarida]] pada membran luar bakteri,<ref name=Brock2003>{{cite book |vauthors=Parker J, Madigan MT, Brock TD, Martinko JM |title=Brock biology of microorganisms |url=https://archive.org/details/brockbiologyofmi00madi |publisher=Prentice Hall |location=Englewood Cliffs, N.J |year=2003 |edition=10th |isbn=0-13-049147-0 }}</ref> yang membantu mempertahankan lapisan air di sekitar [[bakteri]] untuk mencegah dehidrasi.

Di sebelah daerah terhidrasi adalah daerah perantara yang hanya sebagian terhidrasi. Lapisan batas ini kira-kira 0.3&nbsp;nm tebal. Dalam jarak pendek ini, konsentrasi air turun dari 2M di sisi kepala sampai hampir nol pada sisi ekor (inti).<ref name=Marsh2001>{{cite journal |author=Marsh D |title=Polarity and permeation profiles in lipid membranes |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue=14 |pages=7777–82 |date=July 2001 |pmid=11438731 |pmc=35418 |doi=10.1073/pnas.131023798 |bibcode = 2001PNAS...98.7777M }}</ref><ref name=Marsh2002>{{cite journal |author=Marsh D |title=Membrane water-penetration profiles from spin labels |journal=Eur. Biophys. J. |volume=31 |issue=7 |pages=559–62 |date=December 2002 |pmid=12602343 |doi=10.1007/s00249-002-0245-z }}</ref> Inti hidrofobik dwilapis biasanya setebal 3-4&nbsp;nm, namun nilai ini bervariasi dengan panjang rantai dan kimia.<ref name=Lewis1983/><ref name=Rawicz2000>{{cite journal |vauthors=Rawicz W, Olbrich KC, McIntosh T, Needham D, Evans E |title=Effect of chain length and unsaturation on elasticity of lipid bilayers |journal=Biophys. J. |volume=79 |issue=1 |pages=328–39 |date=July 2000 |pmid=10866959 |pmc=1300937 |doi=10.1016/S0006-3495(00)76295-3 |bibcode=2000BpJ....79..328R}}</ref> Ketebalan inti juga bervariasi secara signifikan dengan suhu, terutama di dekat perubahan fasa.<ref name=Trauble1971>{{cite journal |vauthors=Trauble H, Haynes DH |title=The volume change in lipid bilayer lamellae at the crystalline-liquid crystalline phase transition |journal=Chem. Phys. Lipids. |volume=7 |issue=4 |pages=324–35 |year=1971 |doi=10.1016/0009-3084(71)90010-7}}</ref>

=== Kimia permukaan ===
Sementara ekor lipid terutama memodulasi perilaku fase dwilapis, adalah gugus kepala yang menentukan kimia permukaan dwilapis. Sebagian besar dwilapis alami terutama terdiri dari [[fosfolipid]], walaupun sfingolipid seperti [[sfingomielin]] dan [[sterol]] seperti [[kolesterol]] juga merupakan komponen penting. Dari fosfolipid, gugus kepala yang paling umum adalah [[fosfatidil kolina]] (PC), terhitung sekitar setengah fosfolipid pada kebanyakan sel mamalia.<ref name=Yeagle1993/> PC adalah suatu gugus kepala [[zwitterion]]ik, Karena memiliki muatan negatif pada gugus fosfat dan muatan positif pada amina tetapi, karena muatan lokal ini seimbang, tidak ada muatan bersih.

Gugus kepala lainnya juga hadir pada berbagai tingkat dan dapat mencakup [[fosfatidilserin]] (PS) [[fosfatidiletanolamina]] (PE) dan [[fosfatidilgliserol]] (PG). Gugus kepala alternatif ini sering memberikan fungsi biologis spesifik yang sangat bergantung pada konteks. Misalnya, kehadiran PS pada permukaan membran ekstraselular [[eritrosit]] adalah penanda [[apoptosis]] sel,<ref name=Fadoka1998>{{cite journal |vauthors=Fadok VA, Bratton DL, Frasch SC, Warner ML, Henson PM |title=The role of phosphatidylserine in recognition of apoptotic cells by phagocytes |journal=Cell Death Differ. |volume=5 |issue=7 |pages=551–62 |date=July 1998 |pmid=10200509 |doi=10.1038/sj.cdd.4400404 }}</ref> sedangkan PS di plat [[pertumbuhan]] diperlukan untuk [[nukleasi]] kristal [[hidroksiapatit]] dan mineralisasi tulang berikutnya.<ref name=Anderson2005>{{cite journal |vauthors=Anderson HC, Garimella R, Tague SE |title=The role of matrix vesicles in growth plate development and biomineralization |journal=Front. Biosci. |volume=10 |issue= 1–3|pages=822–37 |date=January 2005 |pmid=15569622 |url=http://www.bioscience.org/2005/v10/af/1576/fulltext.htm |doi=10.2741/1576}}</ref><ref name=Eanes1987>{{cite journal |vauthors=Eanes ED, Hailer AW |title=Calcium phosphate precipitation in aqueous suspensions of phosphatidylserine-containing anionic liposomes |journal=Calcif. Tissue Int. |volume=40 |issue=1 |pages=43–8 |date=January 1987 |pmid=3103899 |doi=10.1007/BF02555727 }}</ref> Tidak seperti PC, beberapa gugus kepala lain membawa muatan bersih, yang dapat mengubah interaksi elektrostatik molekul kecil dengan dwilapis.<ref name=Kim1991>{{cite journal |vauthors=Kim J, Mosior M, Chung LA, Wu H, McLaughlin S |title=Binding of peptides with basic residues to membranes containing acidic phospholipids |journal=Biophys. J. |volume=60 |issue=1 |pages=135–48 |date=July 1991 |pmid=1883932 |pmc=1260045 |doi=10.1016/S0006-3495(91)82037-9 |bibcode=1991BpJ....60..135K}}</ref>

== Sejarah ==
{{further|Sejarah teori membran sel}}

Pada awal abad ke-20 para ilmuwan mulai percaya bahwa sel-sel dikelilingi oleh penghalang mirip minyak yang tipis,<ref name=Loeb1904>{{cite journal |author=Loeb J |title=The recent development of Biology |journal=Science |volume=20 |issue=519 |pages=777–786 |date=December 1904 |pmid=17730464 |doi=10.1126/science.20.519.777 |bibcode = 1904Sci....20..777L }}</ref> tetapi sifat struktural membran ini tidak diketahui. Dua percobaan pada tahun 1925 meletakkan dasar untuk mengisi celah ini. Dengan mengukur [[kapasitansi]] larutan [[eritrosit]], Hugo Fricke menentukan bahwa membran sel memiliki tebal 3.3&nbsp;nm.<ref name=Fricke1925>{{cite journal |author=Fricke H |title=The electrical capacity of suspensions with special reference to blood |journal=Journal of General Physiology |volume=9 |issue= 2|pages=137–52 |year=1925 |pmid=19872238 |pmc=2140799 |doi=10.1085/jgp.9.2.137}}</ref>

Meskipun hasil percobaan ini akurat, Fricke salah menafsirkan data tersebut bahwa membran sel adalah lapisan molekul tunggal. Prof. Dr. Evert Gorter<ref name=Gorterbio>{{cite journal |vauthors=Dooren LJ, Wiedemann LR |title=On bimolecular layers of lipids on the chromocytes of the blood |journal=Journal of European Journal of Pediatrics |volume=145 |issue=5 |page=329 |year=1986 |doi=10.1007/BF00439232}}</ref> (1881–1954) dan F. Grendel dari Universitas Leiden mendekati masalah dari perspektif yang berbeda, menyebarkan lipid eritrosit sebagai monolapis pada [[lubang Langmuir-Blodgett]]. Ketika mereka membandingkan luas monolapis dengan luas permukaan sel, mereka menemukan perbandingan dua banding satu.<ref name=Gorter1925>{{cite journal |vauthors=Gorter E, Grendel F |title=On bimolecular layers of lipids on the chromocytes of the blood |journal=Journal of Experimental Medicine |volume=41 |issue= 4|pages=439–43 |year=1925 |pmid=19868999 |pmc=2130960 |doi=10.1084/jem.41.4.439}}</ref> Analisis selanjutnya menunjukkan beberapa kesalahan dan asumsi yang salah dengan percobaan ini namun, secara serentak, kesalahan ini dibatalkan dan dari data cacat Gorter dan Grendel ini menarik kesimpulan yang benar- bahwa membran sel adalah lipid dwilapis.<ref name=Yeagle1993>{{cite book |author=Yeagle, Philip |title=The membranes of cells |url=https://archive.org/details/membranesofcells0000unse |publisher=Academic Press |location=Boston |year=1993 |edition=2nd |isbn=0-12-769041-7 }}</ref>

Teori ini dikonfirmasi melalui penggunaan [[mikroskop elektron]] pada akhir 1950an. Meskipun ia tidak mempublikasikan studi mikroskop elektron pertama dari lipid dwilapis<ref name="Sjöstrand1958">{{cite journal |vauthors=Sjöstrand FS, Andersson-Cedergren E, Dewey MM |title=The ultrastructure of the intercalated discs of frog, mouse and guinea pig cardiac muscle |journal=J. Ultrastruct. Res. |volume=1 |issue=3 |pages=271–87 |date=April 1958 |pmid=13550367 |doi=10.1016/S0022-5320(58)80008-8 }}</ref> J. David Robertson adalah orang pertama yang menyatakan bahwa dua pita padat-gelap elektron adalah gugus kepala dan protein yang terkait dari dua monolapis lipid yang ditempatkan.<ref name=Robertson1960>{{cite journal |author=Robertson JD |title=The molecular structure and contact relationships of cell membranes |journal=Prog. Biophys. Mol. Biol. |volume=10 |issue= |pages=343–418 |year=1960 |pmid=13742209 }}</ref><ref name=Robertson1959>{{cite journal |author=Robertson JD |title=The ultrastructure of cell membranes and their derivatives |journal=Biochem. Soc. Symp. |volume=16 |issue= |pages=3–43 |year=1959 |pmid=13651159 }}</ref> Dalam kerja ini, Robertson mengemukakan konsep "unit membran". Hal ini adalah pertama kalinya struktur dwilapis secara universal ditugaskan ke semua [[membran sel]] dan juga membran [[organel]].

Sekitar waktu yang sama, pengembangan model membran menegaskan bahwa lipid dwilapis adalah struktur stabil yang dapat eksis independen terhadap [[protein]]. Dengan "melukis" larutan lipid dalam pelarut organik di atas ''aperture'', Mueller dan Rudin mampu menciptakan lapisan ganda buatan dan menentukan bahwa fluiditas lateral yang ditunjukkan ini, [[hambatan listrik]] yang tinggi dan penyembuhan sendiri sebagai respons terhadap tusukan,<ref name=Mueller1962>{{cite journal |vauthors=Mueller P, Rudin DO, Tien HT, Wescott WC |title=Reconstitution of cell membrane structure in vitro and its transformation into an excitable system |journal=Nature |volume=194 |issue= 4832|pages=979–80 |date=June 1962 |pmid=14476933 |doi=10.1038/194979a0 |bibcode = 1962Natur.194..979M }}</ref> yang kesemuanya merupakan sifat membran sel alami. Beberapa tahun kemudian, [[Alec Douglas Bangham|Alec Bangham]] menunjukkan bahwa dwilapis, dalam bentuk vesikula lipid, juga dapat dibentuk hanya dengan memaparkan sampel lipid kering dengan air.<ref name=Bangham1964>{{Cite journal 
| last1 = Bangham | first1 = A. D. 
| authorlink1 = Alec Douglas Bangham
| last2 = Horne | first2 = R. W. 
| title = Negative Staining of Phospholipids and Their Structural Modification by Surface-Active Agents As Observed in the Electron Microscope 
| journal = Journal of Molecular Biology 
| volume = 8 
| issue = 5 
| pages = 660–668 
| year = 1964 
| pmid = 14187392
| doi = 10.1016/S0022-2836(64)80115-7 
}}</ref> Hal ini adalah kemajuan penting, karena ini menunjukkan bahwa lipid dwilapis terbentuk secara spontan melalui swarakit dan tidak memerlukan struktur pendukung berpola.

== Lihat pula ==
{{colbegin||22em}}
* [[Surfaktan]]
* [[Protein]]
* [[Eksositosis]]
* [[Membran sel]]
* [[Polimorfisme lipid]]
* [[Liposom]]
* [[Lipidomik]]
{{colend}}

== Referensi ==
{{Reflist|2}}

== Pranala luar ==
{{Commons category|Lipid bilayers|Lipid dwilapis}}
* [http://avantilipids.com/ Avanti Lipids] Salah satu pemasok komersial lipid terbesar. Informasi teknis tentang sifat lipid dan penanganan serta teknik penyiapan lipid dwilapis.
* [https://web.archive.org/web/20090830182312/http://www.lipidat.ul.ie/search.htm LIPIDAT] Suatu basis data ekstensif mengenai sifat fisik lipid
* [http://blanco.biomol.uci.edu/Bilayer_Struc.html Structure of Fluid Lipid Bilayers] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110411145853/http://blanco.biomol.uci.edu/Bilayer_Struc.html |date=2011-04-11 }} Simulasi dan pranala publikasi terkait dengan struktur penampang lipid dwilapis.
* [https://web.archive.org/web/20131030133335/http://biomodel.uah.es/en/model2/bilayer/en/inicio.htm Lipid Bilayers and the Gramicidin Channel] (memerlukan plugin Java) Gambar dan film yang menunjukkan hasil simulasi dinamika molekuler lipid dwilapis.
* [http://blanco.biomol.uci.edu/Bilayer_Struc.html Structure of Fluid Lipid Bilayers] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110411145853/http://blanco.biomol.uci.edu/Bilayer_Struc.html |date=2011-04-11 }}, dari laboratorium Stephen White di [[University of California, Irvine]]
* [http://telstar.ote.cmu.edu/biology/MembranePage/index2.html Animasi dinamika lipid dwilapis] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070612051816/http://telstar.ote.cmu.edu/biology/MembranePage/index2.html |date=2007-06-12 }} (memerlukan plugin Flash)

[[Kategori:Biologi membran]]