Lihat sumber Virus

{{disambig info|Virus (disambiguasi)}}
{{dab|Untuk artikel yang bersifat nonteknis dan lebih mudah dimengerti, silakan lihat [[pengantar tentang virus]]}}
{{Virusbox
|taxon = Virus
|color = rgb(250,250,190)
|name = Virus
|image = Rotavirus Reconstruction.jpg
|image_caption = Rekonstruksi partikel [[Rotavirus]] menggunakan komputer.
|subdivision_ranks = [[Dunia (virologi)|Dunia]]<ref name=ictv2019>{{Cite web|url=https://talk.ictvonline.org/taxonomy/|title=Virus Taxonomy: 2019 Release|date=Juli 2019|access-date=7 Oktober 2020|website=ICTV Online}}</ref>
|subdivision =
* ''[[Duplodnaviria]]''
* ''[[Monodnaviria]]''
* ''[[Riboviria]]''
* ''[[Varidnaviria]]''
}}
'''Virus''' atau '''badi'''<ref>{{Kamus|badi}}</ref> adalah [[mikroorganisme]] [[patogen]] yang hanya dapat [[replikasi diri|bereplikasi]] di dalam [[sel (biologi)|sel]] karena mereka tidak memiliki perlengkapan seluler untuk bereproduksi sendiri. Semua bentuk kehidupan dapat diinfeksi oleh virus, mulai dari [[hewan]], [[tumbuhan]], hingga [[bakteri]] dan [[arkea]].<ref>{{Cite journal|last=Koonin|first=Eugene V.|last2=Senkevich|first2=Tatiana G.|last3=Dolja|first3=Valerian V.|date=2006-09-19|title=The ancient Virus World and evolution of cells|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16984643|journal=Biology Direct|volume=1|pages=29|doi=10.1186/1745-6150-1-29|issn=1745-6150|pmc=1594570|pmid=16984643}}</ref> Istilah ''virus'' biasanya digunakan untuk menyebut jenis virus yang menginfeksi sel-sel [[eukariota]], sementara virus yang menginfeksi sel [[prokariota]] (seperti bakteri dan arkea) dikenal sebagai [[bakteriofag]]. Keberadaan virus pertama kali diketahui melalui tulisan ilmiah [[Dmitri Ivanovsky]] pada 1892 yang menguraikan patogen non-bakteri yang menginfeksi tanaman tembakau dan penemuan [[virus mosaik tembakau]] oleh [[Martinus Beijerinck]] pada tahun 1898.{{sfn|Dimmock dkk.|2007|p=4}} Hingga tahun 2019, lebih dari 6.000 spesies virus telah [[deskripsi spesies|dideskripsikan]] secara rinci,<ref name=ictv2019/> dari total jutaan jenis virus di lingkungan.<ref name="Breitbart M, Rohwer F 2005 278–84">{{cite journal|vauthors=Breitbart M, Rohwer F|title=Here a virus, there a virus, everywhere the same virus?|journal=Trends in Microbiology|volume=13|issue=6|pages=278–284|date=Juni 2005|pmid=15936660|doi=10.1016/j.tim.2005.04.003 |issn=0966-842X}}</ref> Virus ditemukan di hampir setiap ekosistem di Bumi dan merupakan entitas biologis yang paling banyak jumlahnya.<ref name="Lawrence">{{cite journal | vauthors = Lawrence CM, Menon S, Eilers BJ, Bothner B, Khayat R, Douglas T, Young MJ | title = Structural and functional studies of archaeal viruses | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 284 | issue = 19 | pages = 12599–603 | date = May 2009 | pmid = 19158076 | pmc = 2675988 | doi = 10.1074/jbc.R800078200 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Edwards RA, Rohwer F | s2cid = 8059643 | title = Viral metagenomics | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 3 | issue = 6 | pages = 504–10 | date = June 2005 | pmid = 15886693 | doi = 10.1038/nrmicro1163 }}</ref> Ilmu yang mempelajari tentang virus dikenal sebagai [[virologi]], sebuah subspesialisasi [[mikrobiologi]].

Saat terinfeksi, sel inang dipaksa untuk menghasilkan ribuan salinan identik dari virus asli dengan cepat. Ketika tidak berada di dalam sel atau tidak dalam proses menginfeksi sel, virus berada dalam bentuk partikel independen yang disebut [[virion]]. Virion terdiri atas dua atau tiga bagian: (1) [[materi genetik]], yaitu molekul panjang [[asam nukleat]] (berupa [[DNA]] saja atau [[RNA]] saja, tetapi tidak kombinasi keduanya) yang menyandi struktur protein yang digunakan virus; (2) mantel [[protein]] yang disebut kapsid, berfungsi mengelilingi dan melindungi materi genetik; dan pada sebagian virus terdapat (3) selubung atau amplop luar yang terbuat dari [[lipid]]. Bentuk partikel virus berkisar dari bentuk [[heliks]] (pilinan) sederhana, [[ikosahedron|ikosahedral]] (bangun ruang bersisi 20), hingga struktur yang lebih kompleks. Kebanyakan spesies virus memiliki virion yang terlalu kecil untuk dilihat dengan [[mikroskop cahaya]] karena ukurannya seperseratus dari bakteri pada umumnya.

Asal-usul virus dalam [[sejarah evolusi kehidupan]] masih belum jelas: beberapa virus mungkin [[Evolusi|berevolusi]] dari [[plasmid]] (potongan DNA yang dapat berpindah antarsel), sementara yang lain mungkin berevolusi dari bakteri. Dalam evolusi, virus merupakan perantara penting dalam [[transfer gen horizontal]], yang meningkatkan [[keanekaragaman genetik]] dengan cara yang dianalogikan dengan [[reproduksi seksual]].<ref>{{Cite journal|last=Canchaya|first=Carlos|last2=Fournous|first2=Ghislain|last3=Chibani-Chennoufi|first3=Sandra|last4=Dillmann|first4=Marie-Lise|last5=Brüssow|first5=Harald|date=Agustus 2003|title=Phage as agents of lateral gene transfer|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1369527403000869|journal=Current Opinion in Microbiology|language=|volume=6|issue=4|pages=417–424|doi=10.1016/S1369-5274(03)00086-9|pmid=12941415}}</ref> Ada perbedaan pendapat ilmiah mengenai status virus sebagai makhluk hidup atau sebagai struktur organik yang berinteraksi dengan makhluk hidup.<ref name="pmid26965225">{{Cite journal|last=Koonin|first=Eugene V.|last2=Starokadomskyy|first2=Petro|date=Oktober 2016|title=Are viruses alive? The replicator paradigm sheds decisive light on an old but misguided question|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1369848616300103|journal=Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences|language=|volume=59|issue=|pages=125–134|doi=10.1016/j.shpsc.2016.02.016|pmc=PMC5406846|pmid=26965225}}</ref> Sebagai bentuk kehidupan, virus membawa materi genetik, berkembang biak, dan berevolusi melalui [[seleksi alam]], meskipun mereka tidak memiliki karakteristik utama makhluk hidup, seperti struktur sel, yang umumnya dianggap sebagai kriteria yang diperlukan untuk kehidupan. Karena mereka memiliki beberapa kriteria makhluk hidup tetapi tidak semuanya, virus digambarkan sebagai "organisme di tepi kehidupan",<ref name="ReferenceA">{{cite journal|last=Rybicki|first=E.|date=|year=April 1990|title=The classification of organisms at the edge of life or problems with virus systematics|url=https://journals.co.za/docserver/fulltext/sajsci/86/4/7309.pdf?expires=1603856732&id=id&accname=guest&checksum=1366C4524106DE40C7B6E832592F9601|journal=South African Journal of Science|volume=86|issue=|pages=182–186|doi=}}{{Pranala mati|date=April 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> dan sebagai [[replikasi diri|pengganda diri]].<ref name="pmid26965225"/>

Virus menyebar dengan berbagai cara. Salah satu jalur penularan adalah melalui organisme pembawa penyakit yang dikenal sebagai [[Vektor (biologi)|vektor]]: misalnya, virus sering ditularkan dari tumbuhan satu ke tumbuhan oleh serangga yang memakan [[getah]] tumbuhan, seperti [[kutu daun]]; dan virus pada hewan dapat dibawa oleh serangga [[hematofagi|pengisap darah]]. [[Virus influenza]] menyebar melalui batuk dan bersin. ''[[Norovirus]]'' dan ''[[Rotavirus]]'', penyebab umum [[gastroenteritis]] viral, ditularkan melalui [[Transmisi fekal–oral|jalur fekal–oral]], melalui kontak dari-tangan-ke-mulut atau terbawa dalam makanan atau air. [[Dosis infektif minimal|Dosis infeksius]] ''Norovirus'' yang diperlukan untuk menghasilkan infeksi pada manusia kurang dari 100 partikel.<ref name="robilotti15">{{Cite journal|last=Robilotti|first=Elizabeth|last2=Deresinski|first2=Stan|last3=Pinsky|first3=Benjamin A.|date=Januari 2015|title=Norovirus|url=https://cmr.asm.org/content/28/1/134|journal=Clinical Microbiology Reviews|volume=28|issue=1|pages=134–164|doi=10.1128/CMR.00075-14|issn=0893-8512|pmc=PMC4284304|pmid=25567225|access-date=2020-10-28|archive-date=2020-11-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20201101190717/https://cmr.asm.org/content/28/1/134|dead-url=yes}}</ref> [[HIV]] merupakan salah satu dari beberapa virus yang ditularkan melalui hubungan seksual dan terpapar darah yang mengandung virus. Beragam variasi sel inang yang dapat diinfeksi oleh suatu virus disebut "kisaran inang". Kisaran ini bisa saja sempit, artinya virus tersebut hanya mampu menginfeksi beberapa spesies, atau luas, artinya ia mampu menginfeksi banyak spesies.{{sfn|Shors|2017|p=123–124}}

Infeksi virus pada hewan memicu [[respons kekebalan]] yang biasanya menghilangkan virus yang sedang menginfeksi. Respons kekebalan juga dapat dihasilkan oleh [[vaksin]], yang memberikan kekebalan buatan terhadap infeksi virus tertentu. Beberapa virus, termasuk yang menyebabkan [[AIDS]], [[infeksi papilomavirus manusia]], dan [[virus hepatitis]], menghindari respons kekebalan ini dan menyebabkan infeksi [[kronis]]. Beberapa [[obat antivirus]] telah dikembangkan untuk mengobati penyakit akibat virus.

== Etimologi ==
Kata ''virus'' berasal dari [[bahasa Latin]] ''vīrus'' yang berarti [[racun]] dan cairan berbahaya lainnya, yang lebih jauh berasal dari [[rumpun bahasa Indo-Eropa]] lain seperti [[bahasa Sanskerta]] ''viṣa'', [[bahasa Avesta]] ''vīša'', dan [[bahasa Yunani Kuno]] ''ἰός'' yang semuanya berarti racun.<ref name="Etymology">{{cite web|last=|first=|date=|title=virus (n.)|url=https://www.etymonline.com/word/virus|website=Online Etymology Dictionary|accessdate=8 April 2020}}</ref> Kata sifat ''virulen'' dari bahasa Latin ''virulentus'' yang artinya beracun muncul sekitar tahun 1400.<ref name="Etymology2">{{cite web|last=|first=|date=|title=virulent (adj.)|url=https://www.etymonline.com/word/virulent|website=Online Etymology Dictionary|accessdate=8 April 2020}}</ref> Makna virus sebagai "agen yang mengakibatkan penyakit infeksi" pertama kali digunakan pada tahun 1728,<ref name=Etymology/> jauh sebelum ditemukannya virus itu sendiri oleh [[Dmitri Ivanovsky]] pada tahun 1892. Sementara itu, kata sifat viral yang berarti "dari sifat virus atau disebabkan oleh virus" baru muncul pada tahun 1944.<ref name="Etymology3">{{cite web|last=|first=|date=|title=viral (adj.)|url=https://www.etymonline.com/word/viral|website=Online Etymology Dictionary|accessdate=8 April 2020}}</ref> Istilah ''virion'' yang tercatat sejak 1959 juga digunakan untuk merujuk pada partikel virus tunggal yang keluar dari sel dan mampu menginfeksi sel lainnya yang sejenis.<ref>{{Cite web|last=|first=|date=|title=Virion|url=https://www.etymonline.com/word/virion|website=Online Etymology Dictionary|access-date=1 November 2020}}</ref><ref>{{Cite book|date=2010|url=https://www.worldcat.org/oclc/480587729|title=Desk encyclopedia of general virology|location=Oxford|publisher=Academic Press|isbn=0-12-375162-4|others=Mahy, B. W. J. (Brian W. J.), Van Regenmortel, M. H. V.|oclc=480587729}}</ref>

== Sejarah penemuan ==
{{main|Sejarah virologi|Sejarah sosial virus}}
[[Berkas:TobaccoMosaicVirus.jpg|jmpl|150px|[[Virus mosaik tembakau]] merupakan virus yang pertama kali divisualisasikan dengan [[mikroskop elektron]].]]
* Virus telah menginfeksi sejak zaman sebelum Masehi, hal tersebut terbukti dengan adanya beberapa penemuan-penemuan yaitu laporan mengenai infeksi virus dalam [[hieroglif]] di [[Memphis]], ibu kota Mesir kuno (1400 SM) yang menunjukkan adanya penyakit [[poliomyelitis]]. Selain itu, Raja Firaun [[Ramses V]] meninggal pada 1196 SM dan dipercaya meninggal karena terserang virus ''[[smallpox]]''.
* Pada zaman sebelum Masehi, virus endemik yang cukup terkenal adalah virus ''smallpox'' yang menyerang masyarakat Tiongkok pada tahun 1000. Akan tetapi pada pada tahun 1798, [[Edward Jenner]] menemukan bahwa beberapa pemerah susu memiliki kekebalan terhadap virus pox. Hal tersebut diduga karena virus ''pox'' yang terdapat pada sapi, melindungi manusia dari ''pox''. Penemuan tersebut yang dipahami kemudian merupakan pelopor penggunaan [[vaksin]].
* Pada tahun 1880, [[Louis Pasteur]] dan [[Robert Koch]] mengemukakan suatu "''germ theory''" yaitu bahwa mikroorganisme merupakan penyebab penyakit. Pada saat itu juga terkenal [[Postulat Koch]] yang sangat terkenal hingga saat ini, yaitu:
*# Agen penyakit harus ada di dalam setiap kasus penyakit
*# Agen harus bisa diisolasi dari inang dan bisa ditumbuhkan secara ''in vitro''
*# Ketika kultur agen muri diinokulasikan ke dalam sel inang sehat yang rentan maka dapat menimbulkan penyakit
*# Agen yang sama dapat diambil dan diisolasi kembali dari inang yang terinfeksi tersebut
* Penelitian mengenai virus dimulai dengan penelitian mengenai [[penyakit mosaik]] yang menghambat pertumbuhan tanaman [[tembakau]] dan membuat daun tanaman tersebut memiliki bercak-bercak. Pada tahun [[1883]], [[Adolf Mayer]], seorang ilmuwan Jerman, menemukan bahwa penyakit tersebut dapat menular ketika tanaman yang ia teliti menjadi sakit setelah disemprot dengan getah tanaman yang sakit. Karena tidak berhasil menemukan mikrob pada getah tanaman tersebut, Mayer menyimpulkan bahwa penyakit tersebut disebabkan oleh [[bakteri]] yang lebih kecil dari biasanya dan tidak dapat dilihat dengan [[Mikroskop cahaya|mikroskop]].
* Pada tahun [[1892]], [[Dmitri Ivanovsky]] dari [[Rusia]] menemukan bahwa getah daun tembakau yang sudah disaring dengan penyaring bakteri masih dapat menimbulkan penyakit mosaik. Ivanovsky lalu menyimpulkan dua kemungkinan, yaitu bahwa bakteri penyebab penyakit tersebut berbentuk sangat kecil sehingga masih dapat melewati saringan, atau bakteri tersebut mengeluarkan toksin yang dapat menembus saringan.<ref name=Akin/> Kemungkinan kedua ini dibantah pada tahun [[1897]] setelah [[Martinus Beijerinck]] dari [[Belanda]] menemukan bahwa agen infeksi di dalam getah yang sudah disaring tersebut dapat bereproduksi karena kemampuannya menimbulkan penyakit tidak berkurang setelah beberapa kali ditransfer antartanaman.<ref name=Akin/> Patogen mosaik tembakau disimpulkan sebagai bukan bakteri, melainkan merupakan ''contagium vivum fluidum'', yaitu sejenis cairan hidup pembawa penyakit.<ref name=Akin>{{cite book|last=Akin|first=H.M.|title=Virologi Tumbuhan|url=http://books.google.co.id/books?id=UOhgOysHmuQC&pg=PA17|format=Didigitalisasi oleh Google Penelusuran Buku|year=2005|accessdate=2009-03-13|location=Yogyakarta|publisher=Kanisius|pages=hlm. 17|isbn=9792111808, 9789792111804|archive-date=2014-04-21|archive-url=https://web.archive.org/web/20140421081745/http://books.google.co.id/books?id=UOhgOysHmuQC&pg=PA17|dead-url=yes}}</ref>
* Setelah itu, pada tahun [[1898]], Loeffler dan Frosch melaporkan bahwa penyebab [[penyakit mulut dan kaki]] sapi dapat melewati saringan yang tidak dapat dilewati bakteri. Namun, mereka menyimpulkan bahwa patogennya adalah bakteri yang sangat kecil.<ref name=Akin/>
* Pendapat Beijerinck baru terbukti pada tahun [[1935]], setelah [[Wendell Meredith Stanley]] dari [[Amerika Serikat]] berhasil meng[[kristal]]kan partikel penyebab penyakit mosaik yang kini dikenal sebagai [[virus mosaik tembakau]].<ref name=Campbell341>Campbell ''et al.'' (2002), hlm. 341. Diakses pada 26 Maret 2009.</ref> Stanley mengemukakan bahwa virus tetap akan dapat tetap aktif meskipun setelah kristalisasi.<ref name="Stanley">{{cite journal|author=Stanley WM|year=1933|title=Isolation of a crystalline protein possessing the properties of tobacco mosaic virus|url=http://www.google.co.id/url?sa=t&source=web&cd=1&ved=0CBoQFjAA&url=http%3A%2F%2Fwww.asm.org%2FccLibraryFiles%2FFILENAME%2F0000000268%2F1935p160.pdf&rct=j&q=Isolation%20of%20a%20crystalline%20protein%20possessing%20the%20properties%20of%20tobacco%20mosaic%20virus&ei=Nr0CTsOMHsjjrAfnldjPCg&usg=AFQjCNHM2LkI3O2zUWWr47ldOtJRtLV1cA&sig2=6c89N-Zkp35Y5SfLdLx0CQ|format=pdf|journal=Science|volume=81|issue=|pages=644-645|doi=|id=|accessdate=|month=}}</ref> Virus ini juga merupakan virus yang pertama kali divisualisasikan dengan [[mikroskop elektron]] pada tahun [[1939]] oleh ilmuwan Jerman G.A. Kausche, E. Pfankuch, dan H. Ruska.<ref name=Creager>{{cite book|last=Creager|first=A.N.H.|title=The life of a virus: tobacco mosaic virus as an experimental model, 1930-1965|url=http://books.google.co.id/books?id=-gAglsDBasAC&pg=PA119&vq=first+electron+micrographs+of+TMV|edition= Edisi ke-2|format=Didigitalisasi oleh Google Penelusuran Buku|year=2002|accessdate=2009-03-26|location=Chicago|publisher=University of Chicago Press|pages=hlm. 119|isbn=0226120260, 9780226120263}}</ref>
* Pada tahun 1911, [[Peyton Rous]] menemukan jika ayam yang sehat diinduksi dengan sel tumor dari ayam yang sakit, maka pada ayam yang sehat tersebut juga akan terkena kanker.<ref name="Rous"/> Selain itu, Rous juga mencoba melisis sel [[tumor]] dari ayam yang sakit lalu menyaring sari-sarinya dengan pori-pori yang tidak dapat dilalui oleh [[bakteri]], lalu sari-sari tersebut di suntikkan dalam sel ayam yang sehat dan ternyata hal tersebut juga dapat menyebabkan kanker.<ref name="Rous"/> Rous menyimpulkan kanker disebabkan karena sel virus pada sel tumor ayam yang sakit yang menginfeksi sel ayam yang sehat.<ref name="Rous"/> Penemuan tersebut merupakan penemuan pertama [[virus onkogenik]], yaitu virus yang dapat menyebabkan tumor. Virus yang ditemukan oleh Rous dinamakan [[Rous Sarcoma Virus]] (RSV).<ref name="Rous">{{cite journal|author = Rous P|year = 1911|month =|title = A sarcoma of the fowl transmissible by an agent separable from the tumor cells|journal= J Exp Med|volume = 13|issue =|pages = 397-399|doi=|id =|url =http://www.google.co.id/url?sa=t&source=web&cd=1&ved=0CBUQFjAA&url=http%3A%2F%2F159.149.74.38%2Fwebpage%2FBiologia%25202011%2FRous.pdf&ei=7a8CTq_8NszprQf_xsi_Cg&usg=AFQjCNFB8TZdjJ_-ZVlzbWZAsZn8WWnHzA&sig2=YSv1XT1Hd85vyOupp1mIlg|format = pdf|accessdate = }}</ref>
* Pada tahun 1933, ''Shope papilloma virus'' atau ''cottontail rabbit papilloma virus'' (CRPV) yang ditemukan oleh [[Richard E Shope|Dr. Richard E Shope]] merupakan model [[kanker]] pertama pada manusia yang disebabkan oleh virus.<ref name=Shope/> Dr. Shope melakukan percobaan dengan mengambil filtrat dari tumor pada hewan lalu disuntikkan pada kelinci domestik yang sehat, dan ternyata timbul tumor pada kelinci tersebut.<ref name=Shope>{{cite journal|author = Shope RE|year = 1933|month =|title = Infectious papillomatosis of rabbits; with a note on the histopathology|journal= J Exp Med|volume = 58|issue =|pages = 607|doi =|id =|url =http://www.google.co.id/url?sa=t&source=web&cd=1&sqi=2&ved=0CBUQFjAA&url=http%3A%2F%2Fjem.rupress.org%2Fcontent%2F58%2F5%2F607.full.pdf&rct=j&q=filetype%3Apdf%20Infectious%20papillomatosis%20of%20rabbits%3B%20with%20a%20note%20on%20the%20histopathology&ei=broCTorTJ8jwrQe4wri0Cg&usg=AFQjCNHe578NdnUayaNLA4B5Dqo6EtYPIw&sig2=ipOK2zdFAwBE7xqxQtbX-g|format = pdf|accessdate = }}</ref>
* [[Martha Chase]] dan [[Alfred Hershey]] pada tahun 1952 berhasil menemukan [[bakteriofag]].<ref name=Hershey/> [[Bakteriofag]] merupakan virus yang memiliki inang bakteri sehingga hanya dapat bereplikasi di dalam sel bakteri.<ref name=Hershey>{{cite journal|author = Hershey AD, Chase M|year = 1952|month =|title = Independent Function of Viral Protein and Nucleic Acid in Growth of Bacteriophage|journal= Journal of General Physiology|volume = 36|issue =|pages = 39-56|doi =|id =|url = http://www.google.co.id/url?sa=t&source=web&cd=1&ved=0CBoQFjAA&url=http%3A%2F%2Fjgp.rupress.org%2Fcontent%2F36%2F1%2F39.full.pdf&rct=j&q=filetype%3Apdf%20Independent%20Function%20of%20Viral%20Protein%20and%20Nucleic%20Acid%20in%20Growth%20of%20Bacteriophage&ei=ZL8CTtbqDMjjrAfnldjPCg&usg=AFQjCNFgbTTRlqhXeCCTJMUGwjhH4zUS_w&sig2=TuIywuDzg7IjluOQoDLWqg&cad=rja|format = pdf|accessdate = }}</ref>

== Asal-usul ==
{{lihat pula|Evolusi virus|Paleovirologi}}
Virus selalu berdampingan dengan organisme dan mungkin telah ada sejak sel hidup pertama kali berevolusi. Virus tidak meninggalkan fosil sehingga asal muasal virus hanya bisa dihipotesiskan dengan cara-cara seperti teknik-teknik [[biologi molekuler]].<ref>{{Cite journal|last=Sanjuán|first=Rafael|last2=Nebot|first2=Miguel R.|last3=Chirico|first3=Nicola|last4=Mansky|first4=Louis M.|last5=Belshaw|first5=Robert|date=2010-10-01|title=Viral Mutation Rates|url=https://jvi.asm.org/content/84/19/9733|journal=Journal of Virology|volume=84|issue=19|pages=9733–9748|doi=10.1128/JVI.00694-10|issn=0022-538X|pmc=PMC2937809|pmid=20660197|access-date=2020-11-01|archive-date=2021-02-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20210225060627/https://jvi.asm.org/content/84/19/9733|dead-url=yes}}</ref> Selain itu, materi genetik virus kadang-kadang berintegrasi ke dalam [[garis benih]] organisme inangnya sehingga mereka dapat diturunkan secara vertikal ke keturunan inang selama beberapa generasi. Hal ini memberikan sumber informasi yang tak ternilai bagi ahli [[paleovirologi]] untuk melacak kembali virus kuno yang telah ada hingga jutaan tahun yang lalu. Ada tiga hipotesis utama tentang asal-usul virus: regresi, keluar dari sel, dan koevolusi:<ref name="NRM_Krupovic2019">{{cite journal|date=2019|title=Origin of viruses: primordial replicators recruiting capsids from hosts.|journal=Nature Reviews Microbiology|volume=17|issue=7|pages=449–58|doi=10.1038/s41579-019-0205-6|pmid=31142823|vauthors=Krupovic M, Dooja W, Koonin EV}}</ref>{{sfn|Collier dkk.|1998|p=11–21}}

;Hipotesis regresi:Virus bisa jadi dulunya adalah sel-sel kecil yang menjadi [[parasit]] dalam sel yang lebih besar. Kemudian, parasit-parasit ini kehilangan gen-gen yang tidak lagi dibutuhkan setelah hidup sebagai parasit. Dengan demikian, sel-sel tersebut mengalami ''regresi'' menjadi virus. Teori ini didukung oleh keberadaan bakteri seperti ''[[Rickettsia]]'' dan ''[[Chlamydia (bakteri)|Chlamydia]]'' yang hanya mampu bereproduksi di dalam sel inang (seperti halnya virus). Menurut hipotesis ini, jika sel-sel kecil seperti ini bisa terus mengandalkan parasitisme untuk tetap hidup, gen-gen lain yang hanya diperlukan untuk hidup mandiri (hidup di luar sel inang) dapat hilang. Hipotesis ini juga disebut 'hipotesis degenerasi',{{sfn|Dimmock dkk.|2007|p=16}}{{sfn|Collier dkk.|1998|p=11}} atau 'hipotesis reduksi'.{{sfn|Mahy|Van Regenmortel|2010|p=24}}

; Hipotesis keluar dari sel:Virus mungkin berevolusi dari potongan DNA atau RNA yang keluar dari gen organisme yang lebih besar. DNA yang keluar ini dapat berasal dari [[plasmid]] (potongan-potongan DNA yang dapat berpindah dari satu sel ke sel lain) atau [[transposon]] (molekul DNA yang bereplikasi dan bergerak ke berbagai posisi dalam gen sel).{{sfn|Shors|2017|p=810}} Transposons pernah disebut sebagai "gen pelompat" dan merupakan contoh unsur genetik yang dapat berpindah dengan mudah dan bisa jadi merupakan asal mula beberapa virus. Mereka ditemukan pada jagung oleh [[Barbara McClintock]] pada tahun 1950.<ref>{{Cite journal|last=McClintock|first=B.|date=1 Juni 1950|title=The origin and behavior of mutable loci in maize|url=http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.36.6.344|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=36|issue=6|pages=344–355|doi=10.1073/pnas.36.6.344|issn=0027-8424|pmc=PMC1063197|pmid=15430309}}</ref> Hipotesis ini kadang-kadang disebut 'hipotesis gelandangan',{{sfn|Dimmock dkk.|2007|p=16}}{{sfn|Collier dkk.|1998|p=11–12}} atau 'hipotesis melarikan diri'.{{sfn|Mahy|Van Regenmortel|2010|p=24}}

; Hipotesis koevolusi: Hipotesis ini juga disebut 'hipotesis virus-pertama'{{sfn|Mahy|Van Regenmortel|2010|p=24}} yang mengusulkan bahwa virus mungkin telah berevolusi dari molekul kompleks berupa protein dan asam nukleat pada saat yang sama ketika sel pertama kali muncul di Bumi dan akan bergantung pada kehidupan seluler selama miliaran tahun. [[Viroid]] merupakan molekul RNA yang tidak diklasifikasikan sebagai virus karena tidak memiliki mantel protein. Mereka memiliki karakteristik yang sama dengan beberapa virus dan sering disebut agen subviral.{{sfn|Dimmock dkk.|2007|p=55}} Viroid merupakan patogen tumbuhan yang penting.{{sfn|Shors|2017|p=791}} Mereka tidak menyandi protein tetapi berinteraksi dengan sel inang dan menggunakan perangkat yang dimiliki inang untuk bereplikasi.<ref>{{Cite journal|last=Tsagris|first=Efthimia Mina|last2=Martínez de Alba|first2=Ángel Emilio|last3=Gozmanova|first3=Mariyana|last4=Kalantidis|first4=Kriton|date=November 2008|title=Viroids|url=http://doi.wiley.com/10.1111/j.1462-5822.2008.01231.x|journal=Cellular Microbiology|volume=10|issue=11|pages=2168–2179|doi=10.1111/j.1462-5822.2008.01231.x}}</ref> [[Hepatitis D|Virus hepatitis delta]] pada manusia memiliki genom RNA yang mirip dengan viroid tetapi mereka memiliki lapisan protein yang berasal dari virus hepatitis B dan tidak dapat menghasilkannya sendiri. Oleh karena itu, virus ini cacat. Meskipun genom virus hepatitis delta dapat bereplikasi secara independen setelah berada di dalam sel inang, ia membutuhkan bantuan virus hepatitis B untuk menyediakan mantel protein sehingga ia dapat ditularkan ke sel baru.{{sfn|Shors|2017|p=460}} Dengan cara yang sama, [[Virofag Sputnik]] bergantung pada ''[[Mimivirus]]'', yang menginfeksi protozoa ''[[Acanthamoeba castellanii]]''.<ref>{{Cite journal|last=La Scola|first=Bernard|last2=Desnues|first2=Christelle|last3=Pagnier|first3=Isabelle|last4=Robert|first4=Catherine|last5=Barrassi|first5=Lina|last6=Fournous|first6=Ghislain|last7=Merchat|first7=Michèle|last8=Suzan-Monti|first8=Marie|last9=Forterre|first9=Patrick|date=September 2008|title=The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus|url=http://www.nature.com/articles/nature07218|journal=Nature|volume=455|issue=7209|pages=100–104|doi=10.1038/nature07218|issn=0028-0836}}</ref> Jenis virus ini, yang bergantung pada keberadaan spesies virus lain di dalam sel inang, disebut 'satelit' dan mungkin merupakan contoh perantara evolusi antara viroid dan virus.{{sfn|Collier dkk.|1998|p=777}}{{sfn|Dimmock dkk.|2007|p=15–16}}

Ketiga hipotesis ini memiliki kelemahan. Hipotesis regresi tidak dapat menjelaskan mengapa sel-sel parasit terkecil yang ditemukan pun tidak memiliki kemiripan sama sekali dengan virus. Hipotesis keluar dari sel tidak dapat menjelaskan struktur-struktur yang hanya ada pada virus dan tidak pada sel, seperti kapsid yang kompleks. Hipotesis koevolusi bertentangan dengan definisi virus—bahwa mereka membutuhkan sel inang—dan tidak dapat menjelaskan bagaimana virus yang terbentuk pertama kali dapat bertahan dan memperbanyak diri tanpa keberadaan sel.<ref>{{Cite journal|last=Nasir|first=Arshan|last2=Kim|first2=Kyung Mo|last3=Caetano-Anollés|first3=Gustavo|date=September 2012|title=Viral evolution: Primordial cellular origins and late adaptation to parasitism|url=http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.4161/mge.22797|journal=Mobile Genetic Elements|volume=2|issue=5|pages=247–252|doi=10.4161/mge.22797|issn=2159-256X|pmc=PMC3575434|pmid=23550145}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Wessner|first=D.R.|date=2010|title=The Origins of Viruses|url=https://www.nature.com/scitable/topicpage/the-origins-of-viruses-14398218/|journal=Nature Education|volume=3|issue=9|pages=37|doi=}}</ref>{{sfn|Mahy|Van Regenmortel|2010|p=24}} Saat ini virus dipandang sebagai entitas kuno dan memiliki asal-usul yang mendahului percabangan kehidupan ke dalam [[Sistem tiga domain|tiga domain]].{{sfn|Mahy|Van Regenmortel|2010|p=28}} Penemuan ini mengarahkan ahli virologi modern untuk mempertimbangkan kembali dan mengevaluasi kembali ketiga hipotesis klasik ini.{{sfn|Mahy|Van Regenmortel|2010|p=28}}

Bukti untuk [[hipotesis dunia RNA]]{{sfn|Mahy|Van Regenmortel|2010|p=26}} dan analisis komputer terhadap urutan DNA virus dan inangnya memberikan pemahaman yang lebih baik tentang hubungan evolusi di antara virus-virus dan dapat membantu mengidentifikasi nenek moyang virus modern. Sampai saat ini, analisis tersebut belum membuktikan hipotesis mana yang benar.{{sfn|Mahy|Van Regenmortel|2010|p=24}} Tampaknya tidak mungkin bahwa semua virus yang saat ini diketahui memiliki nenek moyang yang sama dan virus mungkin telah muncul berkali-kali pada masa lalu oleh satu atau beberapa mekanisme.{{sfn|Dimmock dkk.|2007|p=15–16}}

== Mikrobiologi ==
=== Status kehidupan ===
Ada perbedaan pendapat ilmiah tentang apakah virus digolongkan sebagai makhluk hidup atau sekadar [[Senyawa organik|struktur organik]] yang berinteraksi dengan makhluk hidup. Walaupun demikian, mereka lebih sering dianggap sebagai replikator (zat yang melakukan [[replikasi DNA]]) dan tidak termasuk bentuk kehidupan.<ref>{{cite journal |title=Are viruses alive? The replicator paradigm sheds decisive light on an old but misguided question |journal=Stud Hist Philos Biol Biomed Sci |volume=59 |pages=125–34 |date=7 Maret 2016 |last=Koonin |first=E.V. |last2=Starokadomskyy |first2=P. |doi=10.1016/j.shpsc.2016.02.016 |pmid=26965225 |pmc=5406846}}</ref> Virus digambarkan sebagai "organisme di ujung kehidupan",<ref name="ReferenceA"/> karena mereka serupa dengan makhluk hidup dalam hal kepemilikan [[gen]], ber[[evolusi]] melalui [[seleksi alam]],<ref name="pmid17914905">{{cite journal | vauthors = Holmes EC | title = Viral evolution in the genomic age | journal = PLOS Biology | volume = 5 | issue = 10 | pages = e278 | date = October 2007 | pmid = 17914905 | pmc = 1994994 | doi = 10.1371/journal.pbio.0050278 }}</ref> dan bereproduksi dengan membuat banyak salinan dari diri mereka sendiri melalui perakitan diri. Meskipun virus memiliki gen, mereka tidak memiliki [[sel (biologi)|sel]], yang sering dipandang sebagai unit dasar kehidupan. Virus tidak memiliki [[metabolisme]] sendiri dan membutuhkan sel inang untuk membuat produk baru. Oleh karena itu, mereka tidak dapat bereproduksi secara alami di luar sel inang.<ref name="pmid20010599">{{cite journal | vauthors = Wimmer E, Mueller S, Tumpey TM, Taubenberger JK | title = Synthetic viruses: a new opportunity to understand and prevent viral disease | journal = Nature Biotechnology | volume = 27 | issue = 12 | pages = 1163–72 | date = December 2009 | pmid = 20010599 | pmc = 2819212 | doi = 10.1038/nbt.1593 }}</ref> Walaupun sejumlah [[bakteri]] seperti ''[[Rickettsia]]'' dan ''[[Chlamydia (bakteri)|Chlamydia]]'' memiliki keterbatasan yang sama, mereka dianggap sebagai organisme hidup karena memiliki sel sendiri.<ref name="pmid18473699">{{cite journal | vauthors = Horn M | title = Chlamydiae as symbionts in eukaryotes | journal = Annual Review of Microbiology | volume = 62 | pages = 113–31 | year = 2008 | pmid = 18473699 | doi = 10.1146/annurev.micro.62.081307.162818 }}</ref><ref name="pmid19016440">{{cite journal | vauthors = Ammerman NC, Beier-Sexton M, Azad AF | title = Laboratory maintenance of Rickettsia rickettsii | journal = Current Protocols in Microbiology | volume = Chapter 3 | issue = 1 | pages = Unit 3A.5 | date = November 2008 | pmid = 19016440 | pmc = 2725428 | doi = 10.1002/9780471729259.mc03a05s11 | isbn = 978-0471729259 }}</ref> Perakitan diri virus di dalam sel inang berimplikasi pada studi [[Abiogenesis|asal mula kehidupan]] karena mendukung [[hipotesis]] bahwa kehidupan dapat dimulai dari molekul organik yang dapat merakit diri.<ref name="pmid16984643">{{cite journal | vauthors = Koonin EV, Senkevich TG, Dolja VV | title = The ancient Virus World and evolution of cells | journal = Biology Direct | volume = 1 | issue = 1 | pages = 29 | date = September 2006 | pmid = 16984643 | pmc = 1594570 | doi = 10.1186/1745-6150-1-29 }}</ref>

=== Struktur ===
[[Berkas:Tobacco mosaic virus structure.png|250px|jmpl|kiri|Model skematik virus berkapsid heliks (virus mosaik tembakau): 1. asam nukleat ([[RNA]]), 2. kapsomer, 3. kapsid.]]
Virus adalah organisme subseluler yang karena ukurannya sangat kecil, hanya dapat dilihat dengan menggunakan [[mikroskop elektron]]. Ukurannya lebih kecil daripada [[bakteri]] sehingga virus tidak dapat disaring dengan penyaring bakteri. Virus terkecil berdiameter hanya 20&nbsp;nm (lebih kecil daripada [[ribosom]]), sedangkan virus terbesar sekalipun sukar dilihat dengan mikroskop cahaya.<ref name=Campbell342>Campbell ''et al.'' (2002), hlm. 342. Diakses pada 26 Maret 2009.</ref>

Genom virus dapat berupa [[DNA]] ataupun [[RNA]].<ref name=Wagner/> Genom virus dapat terdiri dari DNA untai ganda, DNA untai tunggal, RNA untai ganda, atau RNA untai tunggal.<ref name=Wagner/> Selain itu, asam nukleat genom virus dapat berbentuk linear tunggal atau sirkuler.<ref name=Wagner/> Jumlah gen virus bervariasi dari empat untuk yang terkecil sampai dengan beberapa ratus untuk yang terbesar.<ref name=Campbell342/><ref name=Wagner/> Bahan genetik kebanyakan virus hewan dan manusia berupa DNA, dan pada virus tumbuhan kebanyakan adalah RNA yang beruntai tunggal.<ref name=Wagner>{{citation|title=Basic Virology|last1=Wagner|first2=EK.|publisher=Blackwell Publishing|location=Australia|year=2008|isbn=2007019839}} ({{google books with page|vYJBuebvgIcC|lihat|69|virus+structure+nucleic+acid}})</ref>

Bahan genetik virus diselubungi oleh suatu lapisan pelindung.<ref name=Wagner/> [[Protein]] yang menjadi lapisan pelindung tersebut disebut ''kapsid''.<ref name=Wagner/> Bergantung pada tipe virusnya, kapsid bisa berbentuk bulat (sferik), heliks, polihedral, atau bentuk yang lebih kompleks dan terdiri atas protein yang disandikan oleh [[genom]] virus.<ref name=Wagner/> Kapsid terbentuk dari banyak subunit protein yang disebut ''kapsomer''.<ref name=Campbell342/><ref name=Wagner/>
[[Berkas:Phage S-PM2.png|jmpl|100px|[[Bakteriofag]] terdiri dari kepala polihedral berisi asam nukleat dan ekor untuk menginfeksi inang.]]

Untuk virus berbentuk heliks, protein kapsid (biasanya disebut protein nukleokapsid) terikat langsung dengan genom virus.<ref name=Wagner2/> Misalnya, pada virus campak, setiap protein nukleokapsid terhubung dengan enam basa RNA membentuk heliks sepanjang sekitar 1,3 mikrometer.<ref name=Wagner2/> Komposisi kompleks protein dan asam nukleat ini disebut nukleokapsid.<ref name=Wagner2/> Pada virus [[campak]], nukleokapsid ini diselubungi oleh lapisan lipid yang didapatkan dari sel inang, dan glikoprotein yang disandikan oleh virus melekat pada selubung lipid tersebut.<ref name=Wagner2/> Bagian-bagian ini berfungsi dalam pengikatan pada dan pemasukan ke sel inang pada awal infeksi.<ref name=Wagner2>{{citation
|title=Basic Virology
|last1=Wagner
|first2=EK.
|publisher=Blackwell Publishing
|location=Australia
|year=2008
|isbn=2007019839}} ({{google books with page|vYJBuebvgIcC|lihat|72|virus+structure+nucleic+acid}})
</ref>

[[Berkas:Varicella (Chickenpox) Virus PHIL 1878 lores.jpg|jmpl|kiri|lurus|Virus cacar air memiliki selubung virus.]]
Kapsid virus sferik menyelubungi genom virus secara keseluruhan dan tidak terlalu berikatan dengan asam nukleat seperti virus heliks.<ref name=Mahy/> Struktur ini bisa bervariasi dari ukuran 20 nanometer hingga 400 nanometer dan terdiri atas protein virus yang tersusun dalam bentuk simetri [[ikosahedral]].<ref name=Mahy/> Jumlah protein yang dibutuhkan untuk membentuk kapsid virus sferik ditentukan dengan koefisien T, yaitu sekitar 60t protein.<ref name=Mahy/> Sebagai contoh, virus [[hepatitis B]] memiliki angka T=4, butuh 240 protein untuk membentuk kapsid.<ref name=Mahy/> Seperti virus bentuk heliks, kapsid sebagian jenis virus sferik dapat diselubungi lapisan lipid, namun biasanya protein kapsid sendiri langsung terlibat dalam penginfeksian sel.<ref name=Mahy>{{citation
|title=Desk Encyclopedia of General Virology
|last1=Mahy
|first1=BWJ.
|last2=van Regenmortel
|first2=MHW.
|publisher=Elsevier
|location=San Diego
|year=2010
|isbn=978-0-12-375145-1}} ({{google books with page|ew1fR6ghsmgC|lihat|124|capsid+virus+icosahedral+spheric+T}})
</ref>

Beberapa jenis virus memiliki unsur tambahan yang membantunya menginfeksi inang.Virus pada hewan memiliki selubung virus, yaitu membran menyelubungi kapsid.<ref name=Mahy2/> Selubung ini mengandung [[fosfolipid]] dan protein dari sel inang, tetapi juga mengandung protein dan [[glikoprotein]] yang berasal dari virus.<ref name=Mahy2>{{citation
|title=Desk Encyclopedia of General Virology
|last1=Mahy
|first1=BWJ.
|last2=van Regenmortel
|first2=MHW.
|publisher=Elsevier
|location=San Diego
|year=2010
|isbn=978-0-12-375145-1}} ({{google books with page|ew1fR6ghsmgC|lihat|160|capsid+virus+icosahedral+spheric+T}})
</ref> Selain protein selubung dan protein kapsid, virus juga membawa beberapa molekul enzim di dalam kapsidnya. Ada pula beberapa jenis [[bakteriofag]] yang memiliki ekor protein yang melekat pada "kepala" kapsid. Serabut-serabut ekor tersebut digunakan oleh fag untuk menempel pada suatu bakteri.<ref name=Strauss/>
Partikel lengkap virus disebut '''[[virion]]'''. Virion berfungsi sebagai alat transportasi gen, sedangkan komponen selubung dan kapsid bertanggung jawab dalam mekanisme penginfeksian sel inang.<ref name=Strauss>{{citation
|title=Viruses and Human Disease
|last1=Strauss
|first1=JH.
|last2=Strauss
|first2=EG.
|publisher=Elsevier
|location=London
|year=2008
|isbn=978-0-12-375145-1}} ({{google books with page|-y5BZk7LQ_4C|lihat|45|virion}})
</ref>

==== Virus raksasa ====
Ilmuwan menemukan virus raksasa yang dikenal dengan istilah ''[[Mimivirus]]'', ''[[Megavirus]]'', dan ''[[Pandoravirus]]''.

[[Pandoravirus]] merupakan jenis virus berukuran sangat besar dengan genom yang jauh lebih besar dibanding virus-virus lain yang sudah lebih dulu dikenal. Pandoravirus disebut sebagai virus super raksasa, karena ukurannya mengalahkan virus berukuran raksasa lain seperti Mimivirus atau Megavirus.

Meski berukuran raksasa, namun tetap tidak bisa dilihat dengan mata telanjang. Virus ini ditemukan peneliti dari Prancis [[Jean Michael Claverie]] dari Universitas Mediterranée.<ref>[http://www.portalkbr.com/teenvoice/sekitar-kita/2836824_6433.html Pandoravirus, Virus Super Raksasa] PortalKBR, 22 Juli 2013</ref>

Pandoravirus berukuran seribu kali lebih besar dibanding virus influenza yang berukuran 100 nanometer. Pandoravirus memiliki 2.556 gen (200 kali lebih banyak dari virus influenza). Ukuran Pandoravirus lebih besar dua kali lipat dari Megavirus yang hanya memiliki 1.120 gen.

=== Replikasi ===
Replikasi virus terdiri atas beberapa tahapan-tahapan yaitu pelekatan virus, penetrasi, pelepasan mantel, replikasi genom dan ekspresi gen, perakitan, pematangan, dan pelepasan.

==== Pelekatan virus ====

Pelekatan virus (''adsorpsi'') merupakan proses interaksi awal antara partikel virus dengan molekul [[reseptor (biokimia)|reseptor]] pada permukaan sel inang.<ref name=Schneider/> Pada tahap ini, terjadi ikatan spesifik antara molekul reseptor seluler dengan [[antireseptor]] pada virus.<ref name=Schneider/> Beberapa jenis virus memerlukan molekul lainnya untuk proses pelekatan yaitu [[koreseptor]].<ref name=Schneider>{{cite journal
|author = Schneider-Schaulies J
|year = 2000
|month =
|title = Cellular receptors for viruses: links to tropism and pathogenesis
|journal= Journal of General Virology
|volume = 81
|issue =
|pages = 1413-1429
|doi =
|id =
|url = http://www.google.co.id/url?sa=t&source=web&cd=6&ved=0CEsQFjAF&url=http%3A%2F%2Fvir.sgmjournals.org%2Fcgi%2Freprint%2F81%2F6%2F1413.pdf&ei=7RwDTqrfBYXxrQen7NjfDQ&usg=AFQjCNHQKhiW__yd3y12_FA-3i06ms76Eg&sig2=SEUJaY8_IDMnlgg2-sMl3g
|format = pdf
|accessdate = }}</ref>

Molekul reseptor yang target pada permukaan sel dapat berbentuk [[protein]] (biasanya glikoprotein) atau residu [[karbohidrat]] yang terdapat pada [[glikoprotein]] atau [[glikolipid]].<ref name=Schneider/>

Beberapa virus kompleks seperti [[poxvirus]] dan [[herpesvirus]] memiliki lebih dari satu reseptor sehingga mempunyai beberapa rute untuk berikatan dengan sel.<ref name=Schneider/>

Reseptor virus mempunyai beberapa kelas yang berbeda:
* molekul ''immunoglobulin-like superfamily''
* reseptor terkait membran
* saluran dan transporter transmembran<ref name=Schneider/>

Beberapa contoh virus beserta reseptor yang dimiliki:

* ''Human rhinovirus'' (HRV)
:''Human rhinovirus'' memiliki reseptor ICAM-1(''Intracelluler adhesion molecule-1'').<ref name=Olson/> Molekul tersebut merupakan molekul adhesi yang fungsi normalnya adalah untuk mengikatkan sel kepada [[substrat]]nya.<ref name=Olson/> struktur ICAM-1 mirip dengan molekul [[imunoglobulin]] dengan [[domain]] C dan V sehingga digolongkan sebagai protein ''supefamily immunoglobulin''<ref name=Olson/>

:Struktur ICAM-1 memiliki lima Ig-like domain untuk berikatan dengan [[Lfa-1]] (''Leukocite function antigen-1''), [[Mac-1]] (''Macrofage antigen-1''), [[Rhinovirus]] (HRV), [[fibrinogen]], dan [[PFIE]] (''malaria infected erythocytes'').<ref name=Olson/>

:Sepuluh [[serotipe]] dari HRV menggunakan ICAM-1 sebagai reseptor, sepuluh serotipe lainnya menggunakan protein yang beruhubungan dengan LDL reseptor.<ref name=Olson>{{cite journal
|author = Olson NH
|year = 1992
|month =
|title = Structure of a human rhinovirus complexed with its receptormolecule
|journal = Proc. Natl. Acad. Sci. USA
|volume = 90
|issue =
|pages = 507-511
|doi =
|id =
|url = http://www.google.co.id/url?sa=t&source=web&cd=3&ved=0CDIQFjAC&url=http%3A%2F%2Fwww.pnas.org%2Fcontent%2F90%2F2%2F507.full.pdf&ei=IyEDTor7JcbWrQeRyIzxDQ&usg=AFQjCNGVM4dbDHf-DMn35Sn4Z4oyCR8XgQ&sig2=6bo_6CD7U0pHBspYy3n4Bw
|format = pdf
|accessdate =
}}</ref>

* ''Poliovirus''
:''Poliovirus'' mempunyai reseptor virus berupa [[protein membran integral]] yang juga anggota dari molekul ''superfamily immunoglobulin''.<ref name=Yongning/> Reseptor ini memiliki tiga [[domain]] yaitu satu berupa variabel dan dua konstan.<ref name=Yongning>{{cite journal
|author = Yongning H.
|year = 2000
|month =
|title= Interaction of the poliovirus receptor with poliovirus
|journal= PNAS
|volume = 97
|issue =
|pages = 79-84
|doi =
|id =
|url = http://www.google.co.id/url?sa=t&source=web&cd=1&ved=0CBkQFjAA&url=http%3A%2F%2Fcryoem.ucsd.edu%2Fpublication-pdfs%2F2000-He-etal-PNAS.pdf&ei=xz0DToLjKoXJrAf53PXvDQ&usg=AFQjCNHg8wMLeyWIQ024-TBJs39WhMi1IA&sig2=GELxLNlTFGZPPIYSGw6fUg
|format = pdf
|accessdate =
}}</ref>

* Virus influenza

:Virus ini mempunyai dua tipe spike [[glikoprotein]] pada permukaan partikel virus yaitu [[hemagglutinin]] (HA) dan [[neuraminidase]].<ref name=Hidari/> HA akan berikatan dengan reseptor virus influenza yang berupa asam sialat (N-asetil neuraminic acid).<ref name=Hidari/> Virus ini berikatan dengan muatan negatif dari moieties [[asam sialat]] yang ada pada rantai [[oligosakarida]] yang secara kovalen berikatan dengan glikoprotein pada permukaan sel.<ref name=Hidari/> Adanya asam sialat pada hampir semua jenis sel menyebabkan virus [[influenza]] bisa berikatan dengan banyak tipe sel.<ref name=Hidari>{{cite journal|author = Hidari KIPJ|year = 2010|month =|title= Glycan Receptor for Influenza Virus|journal= The Open Antimicrobial Agents Journal|volume = 2|issue =|pages = 26-33|doi =|id =|url = http://www.google.co.id/url?sa=t&source=web&cd=3&sqi=2&ved=0CC0QFjAC&url=http%3A%2F%2Fwww.benthamscience.com%2Fopen%2Ftoantimj%2Farticles%2FV002%2FSI0008TOANTIMJ%2F26TOANTIMJ.pdf&rct=j&q=filetype%3Apdf%20influenza%20receptor%20sialic%20acid&ei=uykDTrW2CsbLrQe38MWQDg&usg=AFQjCNG-IqPkU0qQlkNAGKc5NHd2HbQL5A&sig2=77KIOHsRLE3z4RY0ajNE0w&cad=rja|format = pdf|accessdate =}}</ref>

==== Penetrasi ====

Penetrasi terjadi pada waktu yang sangat singkat setelah pelekatan virus pada reseptor di [[membran sel]].<ref name=Mahy3>{{citation
|title=Desk Encyclopedia of General Virology
|last1=Mahy
|first1=BWJ.
|last2=van Regenmortel
|first2=MHW.
|publisher=Elsevier
|location=San Diego
|year=2010
|isbn=978-0-12-375145-1}} ({{google books with page|ew1fR6ghsmgC|lihat|267|capsid+virus+icosahedral+spheric+T}})
</ref> Proses ini memerlukan energi
Tiga mekanisme yang terlibat:
* Translokasi partikel virus
:Proses translokasi relatif jarang terjadi di antara virus dan mekanisme belum sepenuhnya dipahami benar, kemungkinan diperantarai oleh [[protein]] di dalam virus kapsid dan reseptor membran spesifik.<ref name=Cossart>{{citation
|title=Cellular Microbiology
|last1=Cossart
|first1=P
|publisher=American Society for Microbiology Press
|location=Washington DC
|year=2005
|isbn=1-55581-302-X}} ({{google books with page|kJawacbld1sC|lihat|536|virus+translocation}})
</ref>

* Endositosis virus ke dalam vakuola intraseluler

:Proses [[endositosis]] merupakan mekanisme yang sangat umum sebagai jalan masuk virus ke dalam sel.<ref name=Cheng/> Tidak diperlukan protein virus spesifik selain yang telah digunakan untuk pengikatan reseptor.<ref name=Cheng>{{citation
|title=Cellular Microbiology
|last1=Cheng
|first1=H.
|last2=Hammar
|first2=L.
|publisher=World Scientifis Publishing Co. Pte. Ltd.
|location=Singapore
|year=2004
|isbn=981-238-614-9}} ({{google books with page|lU2CswZAv7UC|lihat|78|virus+fusion}})
</ref>

* fusi dari sampul dengan membran sel (untuk virus yang bersampul)

:Proses fusi virus bersampul dengan membran sel baik secara langsung maupun dengan permukaan sel maupun mengikuti endositosis dalam sitoplasma.<ref name=Cheng/> Diperlukan adanya [[protein fusi]] spesifik dalam sampul virus, misalnya: HA influenza dan [[glikoprotein]] [[transmembran]] (TM) Rhinovirus.<ref name=Cheng/>

==== Pelepasan mantel ====

Tahap ini terjadi setelah proses penetrasi di mana kapsid virus baik seluruhnya maupun sebagian dipindahkan ke dalam sitoplasma sel inang.<ref name=Mahy3/> Pada tahap ini genom virus terekspos dalam bentuk kompleks nukleoprotein.<ref name=Mahy3/> Dalam beberapa kasus, tahap ini berlangsung cukup sederhana dan terjadi selama [[fusi]] pada membran virus dengan [[membran plasma]].<ref name=Mahy3/> untuk virus lainnya, tahap ini merupakan proses multistep yang melibatkan jalur [[endositosis]] dan membran [[nukleus]].<ref name=Mahy3/>

==== Replikasi genom dan ekspresi gen ====
[[File:Baltimore Classification table.png|250px|jmpl|kiri|7 Klasifikasi Baltimore.<ref name=Carter>{{citation
|title=Virology: Principles and Applications
|last1=Carter
|first1=JB.
|last2=Saunders
|first2=VA.
|publisher=John Wiley & Sons, Ltd.
|location=England
|year=2007
|isbn=978-0-470-023860-0}} ({{google books with page|jQDb2TXWdTAC|lihat|85|carter+2007+virology}})
</ref>
]]

Strategi replikasi dari beberapa virus tergantung pada material genetik alami dari virus tersebut.<ref name=Wagner3/> Dalam hal ini, virus dibagi dalam 7 kelompok seperti pengelompokan [[David Baltimore]].<ref name=Wagner3/> Proses ekspresi gen akan menentukan semua proses infeksi virus (akut, kronis, persisten, atau laten).<ref name=Wagner3/>

* Kelas I: DNA utas ganda
:Kelompok ini dibagi menjadi dua kelompok.
:# Replikasi terjadi di inti dan relatif tergantung kepada faktor-faktor seluler (''Adenoviridae'', ''Polyomaviridae'', ''Herpesviridae'')<ref name=Wagner3/>
:# Replikasi terjadi di sitoplasma (''Poxviridae''). virus ini melibatkan semua faktor-faktor yang penting untuk transkripsi dan replikasi dari genomnya, dan kebanyakan tidak tergantung pada perangkat replikasi dari inangnya.<ref name=Wagner3/>

* Kelas II: DNA utas tunggal
:Replikasi terjadi di dalam nukleus, melibatkan bentuk utas ganda intermediate sebagai cetakan untuk sintesis utas tunggal DNA turunannya (''Parvoviridae'')<ref name=Wagner3/>

* Kelas III: RNA utas ganda
:Virusnya memiliki genom yang tersegmentasi. masing-masing segmennya ditranskripsi secara terpisah untuk menghasilkan monosistronik mRNA individual. contoh: ''Reoviridae''<ref name=Wagner3/>

* Kelas IV: RNA utas tunggal (+)
:Virus dengan polisistronik mRNA di mana kelas ini genom RNA membentuk mRNA yang ditranslasikan untuk membentuk suatu polyprotein yang dipecah membentuk protein matang. Contoh: ''Picornaviridae''<ref name=Wagner3/>

* Kelas V: RNA utas tunggal (-)
:Genom pada kelas ini dibagi menjadi dua tipe:
:# Genom tidak bersegmen (''Rhabdoviridae''), Tahap pertama dalam replikasi adalah transkripsi dari genom RNA utas (-) oleh virion RNA-''dependent'' RNA polimerase untuk menghasilkan monosistronik mRNA yang juga sebagai cetakan untuk replikasi genom.<ref name=Wagner3/>
:# Genom bersegmen (''Orthomyxoviridae''), replikasi terjadi di dalam nukleus di mana monosistronik mRNA untuk masing-masing gen virus dihasilkan oleh transkriptase virus.<ref name=Wagner3/>

* Kelas VI: RNA utas tunggal (+) dengan DNA Intermediat
:Genom Retrovirus RNA utas tunggal (+) bersifat diploid dan tidak dipakai secara langsung sebagai mRNA tetapi sebagi template untuk reverse transkriptase menjadi DNA.<ref name=Wagner3/>

* Kelas VII: DNA utas ganda dengan RNA Intermediat
:Virus kelompok ini bergantung kepada reverse transkriptase, tetapi berbeda dengan retrovirus, prosesnya terjadi di dalam partikel virus selama maturasi (''Hepadnaviridae'').<ref name=Wagner3>{{citation
|title=Basic Virology
|last1=Wagner
|first2=EK.
|publisher=Blackwell Publishing
|location=Australia
|year=2008
|isbn=2007019839}} ({{google books with page|vYJBuebvgIcC|lihat|76|virus+structure+nucleic+acid}})
</ref>

==== Perakitan ====
Perakitan merupakan proses pengumpulan komponen-komponen virion pada bagian khusus di dalam sel.<ref name=Mahy3/> Selama proses ini, terjadi pembentukan struktur partikel virus.<ref name=Mahy3/> Proses ini tergantung kepada proses [[replikasi]] di dalam sel dan tempat di mana virus melepaskan diri dari sel.<ref name=Mahy3/> mekanisme perakitan bervariasi untuk virus yang berbeda-beda.
Contoh: proses perakitan [[Picornavirus]], [[Poxvirus]], dan [[Reovirus]] terjadi di [[sitoplasma]], sementara itu proses perakitan [[Adenovirus]], [[Poliovirus]], dan [[Parvovirus]] terjadi di nukleus.<ref name=Mahy3/>

==== Pematangan ====
Pematangan merupakan tahap dari siklus hidup virus dan bersifat [[infeksius]].<ref name=Mahy3/> Pada tahap ini terjadi perubahan struktur dalam partikel virus yang kemungkinan dihasilkan oleh pemecahan spesifik protein kapsid untuk menghasilkan produk yang matang.<ref name=Mahy3/> [[protease]] virus dan [[enzim]] seluler lainnya biasanya terlibat dalam proses ini.<ref name=Mahy3/>

==== Pelepasan ====
Semua virus kecuali virus tanaman melepaskan diri dari sel inang melalui dua mekanisme:
* untuk [[virus litik]] (semua virus non-selubung), pelepasan merupakan proses yang sederhana, di mana sel yang terinfeksi terbuka dan virus keluar.<ref name=Mahy3/>
* untuk [[virus berselubung]], diperlukan [[membran lipid]] ketika virus keluar dari sel melewati membran, proses ini dikenal sebagai [[budding]].<ref name=Mahy3/>
Proses pelepasan partikel virus kemungkinan bisa merusak sel([[Paramyxovirus]], [[Rhabdovirus]], dan [[Togavirus]]), dan kemungkinan sebagian lagi tidak merusak sel ([[Retrovirus]]).<ref name=Mahy3/>

== Klasifikasi ==
{{utama|Klasifikasi virus}}
Klasifikasi bertujuan untuk menggambarkan keanekaragaman virus dengan memberi nama dan mengelompokkan virus berdasarkan kesamaan mereka. Secara sederhana, virus dapat dikelompokkan berdasarkan jenis asam nukleat yang mereka miliki ([[virus DNA]] atau [[virus RNA]]), untaian asam nukleat (untai tunggal atau untai ganda), ada tidaknya segmentasi pada genom, ukuran virion, jenis simetri kapsid (heliks atau ikosahedreal), serta ada tidaknya selubung.{{sfn|Carter & Saunders|2007|p=116}} Pada tahun 1962, André Lwoff, Robert Horne, dan Paul Tournier merupakan orang-orang pertama yang mengembangkan pengelompokan virus berdasarkan sistem hierarki [[taksonomi Linnaeus|Linnaeus]].<ref name="pmid14467544">{{cite journal | vauthors = Lwoff A, Horne RW, Tournier P | title = [A virus system] | language = French | journal = Comptes Rendus Hebdomadaires des Seances de l'Academie des Sciences | volume = 254 | pages = 4225–7 | date = June 1962 | pmid = 14467544 }}</ref> Sistem ini menggunakan klasifikasi [[filum]], [[Kelas (biologi)|kelas]], [[Ordo (biologi)|bangsa]], [[Famili (biologi)|famili]], [[genus|marga]], dan [[spesies]]. Virus dikelompokkan sesuai dengan kesamaan sifat mereka (bukan kesamaan inang mereka) dan jenis asam nukleat yang membentuk genom mereka.<ref name="pmid13931895">{{cite journal | vauthors = Lwoff A, Horne R, Tournier P | title = A system of viruses | journal = Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology | volume = 27 | pages = 51–5 | year = 1962 | pmid = 13931895 | doi = 10.1101/sqb.1962.027.001.008 }}</ref> Pada tahun 1966, [[Komite Internasional Taksonomi Virus]] (ICTV) dibentuk. Sistem yang diusulkan oleh Lwoff, Horne, dan Tournier tidak pernah sepenuhnya diterima oleh ICTV karena ukuran genom virus yang kecil dan tingkat mutasi mereka yang tinggi membuat sulit untuk menentukan takson virus di atas ordo (bangsa). Oleh sebab itu, [[klasifikasi Baltimore]] digunakan untuk melengkapi hierarki yang lebih tradisional.<ref name="pmid16105179">{{cite journal | vauthors = Fauquet CM, Fargette D | title = International Committee on Taxonomy of Viruses and the 3,142 unassigned species | journal = Virology Journal | volume = 2 | issue =  | pages = 64 | date = August 2005 | pmid = 16105179 | pmc = 1208960 | doi = 10.1186/1743-422X-2-64 }}</ref> Mulai tahun 2018, ICTV mulai mengakui hubungan evolusi yang lebih dalam di antara virus yang telah ditemukan dan mengadopsi sistem klasifikasi dengan 15 tingkatan, mulai dari [[dunia (virologi)|dunia]] hingga spesies.<ref>{{cite journal|author=International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committee|date=Mei 2020|title=The New Scope of Virus Taxonomy: Partitioning the Virosphere Into 15 Hierarchical Ranks|journal=Nat Microbiol|volume=5|issue=5|pages=668–674|doi=10.1038/s41564-020-0709-x|pmc=7186216|pmid=32341570}}</ref>

=== Klasifikasi ICTV ===
[[Berkas:Comparison 1991 and 2019 virus taxonomy ICTV.webp|jmpl|Perbandingan antara taksonomi virus tahun 1991 dan 2019 oleh [[Komite Internasional Taksonomi Virus|ICTV]]|upright=1.4]]
Komite Internasional Taksonomi Virus (ICTV) mengembangkan sistem klasifikasi yang digunakan saat ini dan menulis pedoman yang memberi bobot lebih besar pada sifat-sifat virus tertentu untuk menjaga keseragaman keluarga virus. Taksonomi terpadu (sistem universal untuk mengklasifikasikan virus) telah ditetapkan. Peneliti baru mendeskripsikan sebagian kecil dari total keragaman virus yang ada di bumi.<ref>{{cite journal | vauthors = Delwart EL | title = Viral metagenomics | journal = Reviews in Medical Virology | volume = 17 | issue = 2 | pages = 115–31 | year = 2007 | pmid = 17295196 | doi = 10.1002/rmv.532 }}</ref> Pada tahun 2019, 4 dunia, 9 kerajaan, 16 filum, 2 subfilum, 36 kelas, 55 ordo, 8 subordo, 168 keluarga, 103 subkeluarga, 1.421 genus, 68 subgenus, dan 6.589 spesies virus telah ditetapkan oleh ICTV.<ref>{{Cite web|url=https://talk.ictvonline.org/taxonomy/|title=Virus Taxonomy: 2019 Release|date=Juli 2019|access-date=7 Oktober 2020|website=ICTV Online}}</ref>

Seperti [[Klasifikasi ilmiah|taksonomi]] makhluk hidup pada umumnya, klasifikasi virus juga dilakukan secara hierarkis atau bertingkat. Pada 2019, tingkatan subdunia, subkerajaan, dan subkelas tidak digunakan, sedangkan semua tingkatan lainnya sedang digunakan.
:[[Dunia (virologi)|Dunia]] (''-viria'')
::Subdunia (''-vira'')
:::[[Kerajaan (biologi)|Kerajaan]] (''-viriae'')
::::Subkingdom (''-virites'')
:::::[[Filum]] (''-viricota'')
::::::Subfilum (''-viricotina'')
:::::::[[Kelas (biologi)|Kelas]] (''-viricetes'')
::::::::Subkelas (''-viricetidae'')
:::::::::[[Ordo (biologi)|Ordo]] (''-virales'')
::::::::::Subordo (''-virineae'')
:::::::::::[[Famili (biologi)|Keluarga]] (''-viridae'')
::::::::::::Subkeluarga (''-virinae'')
:::::::::::::[[Genus]] (''-virus'')
::::::::::::::Subgenus (''-virus'')
:::::::::::::::[[Spesies]]

Dalam klasifikasi virus, terdapat pula takson yang dikategorikan sebagai ''[[incertae sedis]]'' atau penempatannya tidak pasti.

=== Klasifikasi Baltimore ===
[[Berkas:VirusBaltimoreClassification.svg|jmpl|upright=1.6|Klasifikasi Baltimore yang mengelompokkan virus berdasarkan metode sintesis mRNA mereka.]]
{{main|Klasifikasi Baltimore}}
Ahli biologi dan pemenang Hadiah Nobel [[David Baltimore]] merancang sistem [[klasifikasi Baltimore]].<ref name="pmid4348509">{{cite journal | vauthors = Temin HM, Baltimore D | title = RNA-directed DNA synthesis and RNA tumor viruses | journal = Advances in Virus Research | volume = 17 | pages = 129–86 | year = 1972 | pmid = 4348509 | doi = 10.1016/S0065-3527(08)60749-6 | isbn = 9780120398171 }}</ref><ref name="pmid4377923">{{cite journal | vauthors = Baltimore D | title = The strategy of RNA viruses | journal = Harvey Lectures | volume = 70 Series | pages = 57–74 | year = 1974 | pmid = 4377923 }}</ref> Dalam klasifikasi virus modern, sistem klasifikasi ICTV digunakan bersama dengan sistem klasifikasi Baltimore.<ref name="pmid15078590">{{cite journal | vauthors = van Regenmortel MH, Mahy BW | title = Emerging issues in virus taxonomy | journal = Emerging Infectious Diseases | volume = 10 | issue = 1 | pages = 8–13 | date = January 2004 | pmid = 15078590 | pmc = 3322749 | doi = 10.3201/eid1001.030279 }}</ref><ref name="pmid10486120">{{cite journal | vauthors = Mayo MA | title = Developments in plant virus taxonomy since the publication of the 6th ICTV Report. International Committee on Taxonomy of Viruses | journal = Archives of Virology | volume = 144 | issue = 8 | pages = 1659–66 | year = 1999 | pmid = 10486120 | doi = 10.1007/s007050050620 }}</ref><ref name="pmid15183049">{{cite journal | vauthors = de Villiers EM, Fauquet C, Broker TR, Bernard HU, zur Hausen H | title = Classification of papillomaviruses | journal = Virology | volume = 324 | issue = 1 | pages = 17–27 | date = June 2004 | pmid = 15183049 | doi = 10.1016/j.virol.2004.03.033 }}</ref>

Klasifikasi virus Baltimore didasarkan pada mekanisme sintesis [[mRNA]]. Virus harus menghasilkan mRNA dari genomnya untuk menghasilkan protein dan mereplikasi diri mereka sendiri, tetapi mekanisme yang digunakan oleh virus untuk mencapai hal ini berbeda-beda. Genom virus mungkin beruntai tunggal (''single-stranded'', disingkat ss) atau beruntai ganda (''double-stranded'', disingkat ds), baik berupa RNA atau DNA, dan mungkin menggunakan atau tidak menggunakan [[transkriptase balik]] (''reverse transcriptase'', disingkat RT). Selain itu, virus RNA untai tunggal dapat bersifat positif (+) atau negatif (-). Klasifikasi ini menempatkan virus ke dalam tujuh kelompok:
* Virus DNA untai ganda (dsDNA)
* Virus DNA untai tunggal (ssDNA)
* Virus RNA untai ganda (dsRNA)
* Virus RNA untai tunggal-positif (ssRNA(+))
* Virus RNA untai tunggal-negatif (ssRNA(-))
* Virus RNA untai tunggal-transkripsi balik (ssRNA-RT)
* Virus DNA untai ganda-transkripsi balik (dsDNA-RT)

Sebagai contoh penerapan klasifikasi virus, virus penyebab [[cacar air]], yaitu [[virus varicella-zoster]] (VZV), ditempatkan dalam ordo ''[[Herpesvirales]]'', keluarga ''[[Herpesviridae]]'', subkeluarga ''[[Alphaherpesvirinae]]'', dan genus ''[[Varicellovirus]]''. VZV berada di Grup I dari Klasifikasi Baltimore karena merupakan virus dsDNA yang tidak menggunakan enzim transkriptase balik.

Set lengkap virus dalam suatu organisme atau habitat disebut [[viroma]]; misalnya, semua virus manusia membentuk [[viroma manusia]].<ref name="pmid27698618">{{cite journal | vauthors = Parker MT | title = An Ecological Framework of the Human Virome Provides Classification of Current Knowledge and Identifies Areas of Forthcoming Discovery | journal = The Yale Journal of Biology and Medicine | volume = 89 | issue = 3 | pages = 339–351 | date = September 2016 | pmid = 27698618 | pmc = 5045143 | doi =  }}</ref>

== Virus dan penyakit ==
Infeksi virus pada sel inang dapat menimbulkan penyakit yang dikategorikan sebagai [[penyakit infeksius]]. Penyebaran virus dari satu inang ke inang lain bisa dilakukan dengan banyak cara, tetapi setiap virus memiliki karakteristik tertentu dan mengandalkan cara tertentu untuk menyebar. Banyak virus yang menginfeksi tumbuhan berpindah dari satu tumbuhan ke tumbuhan lain melalui serangga dan organisme lain yang disebut [[vektor (biologi)|vektor]].<ref>{{Cite journal|last=Dietzgen|first=Ralf|last2=Mann|first2=Krin|last3=Johnson|first3=Karyn|date=9 November 2016|year=|title=Plant Virus–Insect Vector Interactions: Current and Potential Future Research Directions|url=http://www.mdpi.com/1999-4915/8/11/303|journal=Viruses|language=en|volume=8|issue=11|pages=303|doi=10.3390/v8110303|issn=1999-4915|pmc=5127017|pmid=27834855}}</ref> Virus yang menginfeksi hewan dan manusia menyebar dengan berbagai cara. Beberapa virus berpindah melalui kontak langsung antara individu terinfeksi dengan individu sehat, misalnya [[herpes simpleks]] yang menular melalui sentuhan fisik.<ref>{{Cite web|url=https://www.who.int/news-room/fact-sheets/detail/herpes-simplex-virus|title=Herpes simplex virus|last=|first=|date=|website=WHO|language=en|access-date=8 April 2020}}</ref> Penularan virus melalui kontak langsung juga dapat terjadi melalui [[penyakit menular seksual|hubungan seks]], misalnya HIV.<ref>{{Cite journal|last=Shaw|first=G. M.|last2=Hunter|first2=E.|date=1 November 2012|year=|title=HIV Transmission|url=http://perspectivesinmedicine.cshlp.org/lookup/doi/10.1101/cshperspect.a006965|journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine|language=en|volume=2|issue=11|pages=a006965–a006965|doi=10.1101/cshperspect.a006965|issn=2157-1422|pmc=3543106|pmid=23043157}}</ref> Virus yang menginfeksi [[saluran pencernaan]], seperti ''[[Norovirus]]'' dan ''[[Rotavirus]]'', ditularkan melalui [[transmisi fekal–oral]], yang melibatkan tangan, makanan, dan minuman yang terkontaminasi.<ref>{{Cite journal|last=Gaythorpe|first=K. A. M.|last2=Trotter|first2=C. L.|last3=Lopman|first3=B.|last4=Steele|first4=M.|last5=Conlan|first5=A. J. K.|date=Januari 2018|year=|title=Norovirus transmission dynamics: a modelling review|url=https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0950268817002692/type/journal_article|journal=Epidemiology and Infection|language=en|volume=146|issue=2|pages=147–158|doi=10.1017/S0950268817002692|issn=0950-2688|pmc=5851036|pmid=29268812}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Crawford|first=Sue E.|last2=Ramani|first2=Sasirekha|last3=Tate|first3=Jacqueline E.|last4=Parashar|first4=Umesh D.|last5=Svensson|first5=Lennart|last6=Hagbom|first6=Marie|last7=Franco|first7=Manuel A.|last8=Greenberg|first8=Harry B.|last9=O'Ryan|first9=Miguel|date=Desember 2017|year=|title=Rotavirus infection|url=http://www.nature.com/articles/nrdp201783|journal=Nature Reviews Disease Primers|language=en|volume=3|issue=1|pages=17083|doi=10.1038/nrdp.2017.83|issn=2056-676X|pmc=5858916|pmid=29119972}}</ref> Virus-virus yang menyerang [[sistem pernapasan]], seperti virus influenza, [[virus parainfluenza]], dan [[virus korona]], dapat menyebar melalui [[percikan pernapasan|percikan dari saluran pernapasan]] saat seseorang berbicara, batuk, atau bersin.<ref>{{Cite journal|last=Neumann|first=Gabriele|last2=Kawaoka|first2=Yoshihiro|date=Mei 2015|year=|title=Transmission of influenza A viruses|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0042682215001452|journal=Virology|language=en|volume=479-480|issue=|pages=234–246|doi=10.1016/j.virol.2015.03.009|pmc=4424116|pmid=25812763}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Burke|first=Crystal W.|last2=Bridges|first2=Olga|last3=Brown|first3=Sherri|last4=Rahija|first4=Richard|last5=Russell|first5=Charles J.|date=21 November 2013|year=|editor-last=Subbarao|editor-first=Kanta|title=Mode of Parainfluenza Virus Transmission Determines the Dynamics of Primary Infection and Protection from Reinfection|url=http://dx.plos.org/10.1371/journal.ppat.1003786|journal=PLoS Pathogens|language=en|volume=9|issue=11|pages=e1003786|doi=10.1371/journal.ppat.1003786|issn=1553-7374|pmc=3836739|pmid=24278024}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Singhal|first=Tanu|date=April 2020|year=|title=A Review of Coronavirus Disease-2019 (COVID-19)|url=http://link.springer.com/10.1007/s12098-020-03263-6|journal=The Indian Journal of Pediatrics|language=en|volume=87|issue=4|pages=281–286|doi=10.1007/s12098-020-03263-6|issn=0019-5456|pmc=7090728|pmid=32166607}}</ref> Apabila partikel virus dalam percikan tersebut berhasil menyentuh [[membran mukosa]] orang lain (yang ada di hidung, mulut, dan beberapa organ lain), mereka dapat masuk ke dalam tubuh individu tersebut. Virus lainnya, seperti [[virus dengue]], disebarkan oleh serangga pengisap darah.<ref>{{Cite journal|last=Marques-Toledo|first=Cecilia A.|last2=Bendati|first2=Maria Mercedes|last3=Codeço|first3=Claudia T.|last4=Teixeira|first4=Mauro M.|date=Desember 2019|year=|title=Probability of dengue transmission and propagation in a non-endemic temperate area: conceptual model and decision risk levels for early alert, prevention and control|url=https://parasitesandvectors.biomedcentral.com/articles/10.1186/s13071-018-3280-z|journal=Parasites & Vectors|language=en|volume=12|issue=1|pages=38|doi=10.1186/s13071-018-3280-z|issn=1756-3305|pmc=6335707|pmid=30651125}}</ref> Sementara itu, ''[[Cytomegalovirus]]'' bisa diturunkan secara vertikal dari ibu hamil ke janin yang sedang dikandungnya.<ref>{{Cite journal|last=Britt|first=William|date=3 Agustus 2018|year=|title=Maternal Immunity and the Natural History of Congenital Human Cytomegalovirus Infection|url=http://www.mdpi.com/1999-4915/10/8/405|journal=Viruses|language=en|volume=10|issue=8|pages=405|doi=10.3390/v10080405|issn=1999-4915|pmc=6116058|pmid=30081449}}</ref>

== Dampak ==
Beberapa virus ada yang dapat dimanfaatkan dalam rekombinasi genetika.<ref name=Evans>{{citation|title= Viral Infections of Humans:epidemiology and Control|last1=Evans|first1=AS.|last2=Kaslow|first2=RA.|publisher=Plenum Publishing Corporation|location=New York|year=1997|isbn=0-306-44856-4}} ({{google books with page|L9p6PtCDgJs|lihat|16|viral+infection}})</ref> Melalui terapi gen, gen jahat (penyebab infeksi) yang terdapat dalam virus diubah menjadi gen baik (penyembuh).<ref name=Evans/> Baru-baru ini David Sanders, seorang profesor biologi pada Purdue's School of Science telah menemukan cara pemanfaatan virus dalam dunia kesehatan.<ref name=Evans/> Dalam temuannva yang dipublikasikan dalam Jurnal Virology, Edisi 15 Desember 2002, David Sanders berhasil menjinakkan cangkang luar virus Ebola sehingga dapat dimanfaatkan sebagai pembawa gen kepada sel yang sakit (paru-paru).<ref name=Evans/> Meskipun demikian, kebanyakan virus bersifat merugikan terhadap kehidupan manusia, hewan, dan tumbuhan.<ref name=Evans/>

Virus sangat dikenal sebagai penyebab penyakit infeksi pada manusia, hewan, dan tumbuhan.<ref name=Evans/> Sejauh ini tidak ada makhluk hidup yang tahan terhadap virus.<ref name=Evans/> Tiap virus secara khusus menyerang sel-sel tertentu dari inangnya. Virus yang menyebabkan selesma menyerang saluran pernapasan, virus campak menginfeksi kulit, virus hepatitis menginfeksi hati, dan virus rabies menyerang sel-sel saraf. Begitu juga yang terjadi pada penyakit AIDS (acquired immune deficiency syndrome), yaitu suatu penyakit yang mengakibatkan menurunnya daya tahan tubuh penderita penyakit tersebut disebabkan oleh virus HIV yang secara khusus menyerang sel darah putih.<ref name=Evans/> Tabel berikut ini memuat beberapa macam penyakit yang disebabkan oleh virus.<ref name=Evans/>

Selain manusia, virus juga menyebabkan kesengsaraan bagi hewan dan tumbuhan.<ref name=Evans/> Tidak sedikit pula kerugian yang diderita peternak atau petani akibat ternaknya yang sakit atau hasil panennya yang berkurang.<ref name=Evans/>

=== Penyakit hewan akibat virus ===
Penyakit tetelo, yakni jenis penyakit yang menyerang bangsa [[unggas]], terutama ayam. Penyebabnya adalah new castle disease virus (NCDV).<ref name=Evans/>
Penyakit kuku dan mulut, yakni jenis penyakit yang menyerang ternak [[sapi]] dan [[kerbau]].<ref name=Evans/>
Penyakit kanker pada ayam oleh rous sarcoma virus (RSV).<ref name=Evans/>
Penyakit rabies, yakni jenis penyakit yang menyerang anjing, kucing, dan monyet, disebabkan oleh virus rabies.<ref name=Evans/>

=== Penyakit tumbuhan akibat virus ===
Penyakit mosaik, yakni jenis penyakit yang menyerang tanaman tembakau,<ref name=Akin/> penyebabnya adalah tobacco mosaic virus (TMV)
Penyakit tungro, yakni jenis penyakit yang menyerang tanaman padi,<ref name=Akin/> penyebabnya adalah virus Tungro.<ref name=Akin/>
Penyakit degenerasi pembuluh tapis pada jeruk, penyebabnya adalah virus citrus vein phloem degeneration (CVPD).<ref name=Akin/>

=== Penyakit manusia akibat virus ===
Contoh paling umum dari penyakit yang disebabkan oleh virus adalah [[pilek]] (yang bisa saja disebabkan oleh satu atau beberapa virus sekaligus), [[cacar]], [[AIDS]] (yang disebabkan virus [[HIV]]), dan demam [[herpes]] (yang disebabkan virus [[herpes simpleks]]).<ref name=crowley/> [[Kanker leher rahim]] juga diduga disebabkan sebagian oleh [[papilomavirus]] (yang menyebabkan papiloma, atau kutil), yang memperlihatkan contoh kasus pada manusia yang memperlihatkan hubungan antara kanker dan agen-agen infektan.<ref name=crowley/> Juga ada beberapa kontroversi mengenai apakah [[virus borna]], yang sebelumnya diduga sebagai penyebab penyakit [[saraf]] pada kuda, juga bertanggung jawab kepada penyakit [[psikiatris]] pada manusia.<ref name=crowley/>

Potensi virus untuk menyebabkan [[wabah]] pada manusia menimbulkan kekhawatiran penggunaan virus sebagai [[senjata biologis]]. Kecurigaan meningkat seiring dengan ditemukannya cara penciptaan varian virus baru di laboratorium.<ref name=crowley/>

Kekhawatiran juga terjadi terhadap penyebaran kembali virus sejenis cacar, yang telah menyebabkan wabah terbesar dalam sejarah manusia, dan mampu menyebabkan kepunahan suatu bangsa.<ref name=crowley/> Beberapa suku bangsa [[Indian]] telah punah akibat wabah, terutama penyakit cacar, yang dibawa oleh kolonis Eropa.<ref name=crowley/> Meskipun sebenarnya diragukan dalam jumlah pastinya, diyakini kematian telah terjadi dalam jumlah besar.<ref name=crowley/> Penyakit ini secara tidak langsung telah membantu dominasi bangsa Eropa di dunia baru Amerika.<ref name=crowley/>

Salah satu virus yang dianggap paling berbahaya adalah [[filoviridae|filovirus]].<ref name=crowley/> Grup Filovirus terdiri atas [[Virus Marburg|Marburg]], pertama kali ditemukan pada 1967 di [[Marburg]], [[Jerman]], dan [[ebola]].<ref name=crowley/> Filovirus adalah virus berbentuk panjang seperti cacing, yang dalam jumlah besar tampak seperti sepiring mi.<ref name=crowley/> Pada [[April 2005]], virus Marburg menarik perhatian media dengan terjadinya penyebaran di [[Angola]]. Sejak Oktober [[2004]] hingga [[2005]], kejadian ini menjadi epidemi terburuk di dalam kehidupan manusia.<ref name=crowley>{{citation|title= An Introduction to Human Disease: Pathology and Pathophysiology
|last1= Crowley|first1=LV.|publisher=Jones and Bartlett Publishers|location=Sudburry|year=2010|isbn=978-0-7637-6591-0}} ({{google books with page|gMxeK6sqsfwC|lihat|147|virus+human}})</ref>

== Diagnosis di laboratorium ==
Deteksi, isolasi, hingga analisis suatu virus biasanya melewati proses yang sulit dan mahal.<ref name=Zuckerman/> Karena itu, penelitian penyakit akibat virus membutuhkan fasilitas besar dan mahal, termasuk juga peralatan yang mahal dan tenaga ahli dari berbagai bidang, misalnya teknisi, ahli [[biologi molekular]], dan ahli virus.<ref name=Zuckerman/> Biasanya proses ini dilakukan oleh lembaga kenegaraan atau dilakukan secara kerjasama dengan bangsa lain melalui lembaga dunia seperti [[Organisasi Kesehatan Dunia|Organisasi Kesehatan Dunia (WHO)]].<ref name=Zuckerman>{{citation|title= Principles and Practice of Clinical Virology|last1= Zuckerman|first1=AJ.|last2=Banatvala|first2=JE.|last3= Griffiths|first3=P.|publisher=John Wiley & Sons Ltd.|location=England|year=2009|isbn=978-0-470-51799-4}} ({{google books with page|OgbcUWpUCXsC|lihat|105|viral+diagnosis}})</ref>

== Pencegahan dan pengobatan ==
Karena biasanya memanipulasi mekanisme sel induknya untuk bereproduksi, virus sangat sulit untuk dibunuh.<ref name=Singh/> Metode [[pengobatan]] sejauh ini yang dianggap paling efektif adalah [[vaksinasi]], untuk merangsang kekebalan alami tubuh terhadap proses infeksi, dan obat-obatan yang mengatasi gejala akibat infeksi virus.<ref name=Singh/>

Penyembuhan penyakit akibat infeksi virus biasanya disalah-antisipasikan dengan penggunaan [[antibiotik]], yang sama sekali tidak mempunyai pengaruh terhadap kehidupan virus.<ref name=Singh/> Efek samping penggunaan antibiotik adalah resistansi bakteri terhadap antibiotik.<ref name=Singh/> Karena itulah diperlukan pemeriksaan lebih lanjut untuk memastikan apakah suatu penyakit disebabkan oleh bakteri atau virus.<ref name=Singh>{{citation|title= Vaccine Adjuvants and Delivery Systems|last1= Singh|first1=M.|publisher=John Wiley & Sons Ltd.|location=New Jersey|year=2007|isbn=978-0-471-73907-4}} ({{google books with page|7QKRrTPwuDYC|lihat|1|vaccine}})</ref>

Infeksi virus atau bakteri pada umumnya menimbulkan demam, hanya saja infeksi bakteri akan meningkatkan kadar [[Sel darah putih]], sedangkan infeksi virus tidak, tetapi infeksi bakteri, virus bahkan jamur akan meningkatkan kadar [[Antibodi M]] (IgM), tetapi pemeriksaan IgM agak mahal. Pemeriksaan Sel darah putih ataupun IgM tidak dapat menentukan jenis penyakitnya, tetapi kedua pemeriksaan tersebut hanya mengindikasikan penyakit tersebut diakibatkan oleh apa. Jika biaya menjadi kendala, maka pemeriksaan Sel darah putih saja sudah cukup, karena infeksi virus tidak dapat diobati dengan anti-biotik dan pada umumnya infeksi virus akan sembuh dengan sendirinya (virus self limiting life) dengan istirahat (istirahat penuh di ranjang, jika perlu) dan gizi yang cukup, kecuali [[HIV]] di mana untuk diagnosis awal diperlukan pemeriksaan [[Sel T|CD4]] yang relatif murah.

== Lihat pula ==
* [[Mikrobiologi]]
* [[Prion]]
* [[Virologi]]

== Referensi ==
=== Catatan kaki ===
{{reflist|30em}}

=== Daftar pustaka ===
{{Refbegin}}
* {{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/124160564|title=Virology: Principles and Applications|last1=Carter|first1=John B.|last2=Saunders|first2=Venetia A.|date=2007|publisher=John Wiley & Sons|isbn=978-0-470-02386-0|location=Chichester, Inggris|oclc=124160564|ref={{sfnref|Carter & Saunders|2007}}}}
* {{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/65207057|title=Introduction to modern virology|last=Dimmock|first=N. J.|last2=Easton|first2=A.J.|last3=Leppard|first3=K.N.|year=2007|publisher=Blackwell Publishing|isbn=1-4051-3645-6|edition=6|location=Malden, MA|oclc=65207057|ref={{sfnref|Dimmock dkk.|2007}}}}
* {{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/38290809|year=1998|title=Topley and Wilson's Microbiology and Microbial Infections|editor-last1=Collier|editor-first1=Leslie|editor-last2=Balows|editor-first2=Albert|editor-last3=Sussman|editor-first3=Max|edition=9|location=London|publisher=Arnold|isbn=0-340-61470-6|oclc=38290809|ref={{sfnref|Collier dkk.|1998}}}}
* {{Cite book|last=Mahy|first=B.W.J.|last2=Van Regenmortel|first2=M. H. V.|date=2010|url=https://www.worldcat.org/oclc/480587729|title=Desk encyclopedia of general virology|location=Oxford|publisher=Academic Press|isbn=0-12-375162-4|pages=|oclc=480587729|ref={{sfnref|Mahy|Van Regenmortel|2010}}}}
* {{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/948427269|year=2017|title=Understanding Viruses|last=Shors|first=Teri|edition=3|location=Burlington, Massachusetts|publisher=Jones and Bartlett Learning|isbn=978-1-284-02592-7|oclc=948427269|ref={{sfnref|Shors|2017}}}}
{{Refend}}

== Pranala luar ==
* {{en}} [http://media.med.sc.edu/microbiology2007/ Perpustakaan Online tentang virus] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080509061914/http://media.med.sc.edu/microbiology2007/ |date=2008-05-09 }}
* {{en}} [http://virology-online.com Wong's Virology]
* {{en}} [http://www.news-medical.net/health/What-is-a-Virus.aspx Apa itu virus?]

{{topik virus}}
{{Taxonbar|from=Q808}}
{{Authority control}}

[[Kategori:Virus| ]]
[[Kategori:Parasit]]