Metanogen: Perbedaan antara revisi

Konten dihapus Konten ditambahkan

Sebaris

Revisi terkini sejak 27 Februari 2024 12.49

Metanogen adalah mikroorganisme yang menghasilkan metana sebagai produk sampingan metabolik dalam kondisi anoxic. Makhluk ini digolongkan sebagai arkea, suatu kelompok kehidupan yang cukup berbeda dari bakteri. Mereka umumnya hidup di lingkungan basah dan umumnya gas yang terjadi pada daerah rawa-rawa dan metana dari bersendawa pada hewan ruminansia dan perut kembung pada manusia.^[1] Pada sedimen laut biomethanation umumnya terbatas pada daerah yang kandungan sulfatnya sudah tidak ada lagi, yaitu di bawah lapisan atas.^[2] Jenis yang lain juga ditemukan di lingkungan seperti ventilasi hidrotermal air panas dan kapal selam serta pada bebatuan lapisan luar dari kerak bumi (rock solid), beberapa kilometer di bawah permukaan air laut.

Deskripsi fisik

Metanogen biasanya berbentuk coccoid (berbentuk bulat), basil (berbentuk batang), dan ada beberapa spesies yang berbentuk spirilum (spiral). Ada lebih dari 50 spesies yang dapat dikategorikan dalam kelompok metanogen yang tidak membentuk kelompok monofiletik, meskipun semua metanogen berada dalam group arkea.

Metanogen memiliki beberapa sifat khusus yang membedakannnya beberapa prokariota lainnya, yaitu:

Anaerob
Biasanya ditumbuhkan pada garam mineral dengan kondisi atmosfer
Pada umumnya mesofilik, beberapa ekstremofilik (suhu sangat tinggi, sangat rendah, kondisi garam tinggi)

Beberapa jenis metanogen, disebut sebagai hydrogenotrophic, menggunakan karbon dioksida (CO²) sebagai sumber karbon dan hidrogen. Beberapa CO² direaksikan dengan hidrogen untuk menghasilkan metana yang dapat menghasilkan gradien elektrokimia melintasi membran, digunakan untuk menghasilkan ATP (adenosine triphosphate) melalui proses kemiosmosis.^[3]

Habitat

Metanogen memainkan peranan ekologis penting di lingkungan anaerobik yaitu berperan untuk menghilangkan kelebihan hidrogen dan produk fermentasi yang dihasilkan dari respirasi anserobik. Metanogen tumbuh dan berkembang ketika di lingkungan kandungan molekul yang berperan sebagai akseptor elektron selain CO2 habis, contohnya oksigen, nitrat, besi, dan sulfat. Metanogen yang terdapat di batuan basalt yang terdapat di dalam samudra memperoleh hidrogen melalui reaksi serpentinisasi dari olivin (Magnesium Iron Silicate), sumber hidrogen lain dapat berasal dari penguraian termal air dan radiolisis air.

Metanogen merupakan agen utama dari remineralisasi karbon organik yang terdapat didalam sedimen akuatik dengan laju sedimentasi dan bahan organik yang tinggi. Di bawah tekanan kondisi dan temperatur, metana biogenik terakumulasi dalam deposit metana hidrat.^[4] Metanogen ditemukan di lingkungan ekstrem seperti pada es di Greenland dan tanah gurun yang panas dan kering. Mikroba pengoksidasi metana berkaitan erat dengan metanogen karena menggunakan metana sebagai substratnya yang berhubungan dengan reduksi sulfat dan nitrat.^[5] Mayoritas Metanogen digolongkan kedalam mikroba autotrof tetapi yang mengoksidasi CH3COO- digolongkan kedalam kemotrof.

Perbandingan genomik dan ciri molekuler

Analisis perbandingan proteomik telah mengarah ke pengidentifikasian 31 protein yang khas dan spesifik dimiliki oleh Metanogen. Sebagian besar dari protein tersebut berhubungan dengan metanogenesis serta dapat berfungsi sebagai penanda molekuler untuk Metanogen. Kemudian, 10 protein yang ditemukan di semua metanogen dimiliki oleh Arcaheglobus sehingga menunjukkan kedua kelompok memiliki kekerabatan. Pada pohon filogenetik, Metanogen tidak monofiletik dan umumnya dibagi menjadi 3 clade. Hal tersebut menunjukkan adanya protein unik yang dimiliki oleh mayoritas Metanogen, hal ini disebabkan karena terdapat transfer gen lateral.^[6] Selain itu, terdapat protein yang berkaitan dengan sulfide trafficking yabg telah dikaitkan dengan Metanogen Archaea.^[7] Analisis proteomik yang lebih mendalam diperlukan agar dapat mengungkapkan jalur baru untuk metabolisme metanogenesis dan lebih membedakan secara spesifik genera dalam kelas Metanogen.

Melalui pendekatan sekuensing DNA atau RNA telah menjelaskan beberapa penanda genom khusus untuk beberapa kelompok metanogen. Salah satu temuan tersebut mengisolasi sembilan metanogen dari genus Methanoculleus dan menemukan bahwa setidaknya ada 2 gen sintase trehalosa yang ditemukan di kesembilan genom.^[8] Selama ini gen tersebut hanya diamati pada genus ini, oleh karena itu dapat digunakan sebagai penanda untuk mengidentifikasi archaea Methanoculleus. Seiring kemajuan teknik sekuensing dan database dihuni dengan data genom yang melimpah, sejumlah besar galur dan sifat dapat diidentifikasi, tetapi banyak genera yang belum dipelajari. Misalnya, metanogen halofilik merupakan mikroba yang berpotensi penting untuk siklus karbon di ekosistem lahan basah pesisir tetapi tampaknya masih belum banyak dipelajari. Satu publikasi baru-baru ini mengisolasi strain baru dari genus Methanohalophilus yang berada di air laut yang kaya sulfida. Menariknya, mereka telah mengisolasi beberapa bagian dari genom strain ini yang berbeda dari strain terisolasi lain dari genus ini (Methanohalophilus mahii, Methanohalophilus halophilus, Methanohalophilus portucalensis, Methanohalophilus euhalbius). Beberapa perbedaan termasuk genom yang sangat kekal, metabolisme sulfur dan glikogen dan resistensi virus.^[9] Penanda genom yang sesuai dengan lingkungan mikroba telah diamati pada banyak kasus lain. Salah satu studi tersebut menemukan bahwa archaea penghasil metana yang ditemukan di zona rekahan atau patahan hidrolik memiliki genom yang bervariasi seiring dengan kedalaman vertikal pada zona tersebut.^[10] Hal ini penting untuk diketahui bahwa penanda genom yang menunjuk pada faktor-faktor yang relevan dengan lingkungan sering kali tidak eksklusif. Penelitian dari Methanogenic thermoplasmata menunjukkan bahwa mikrorganisme ini selain ditemukan di saluran usus manusia dan hewan juga ditemukan di lingkungan metanogenik lain seperti tanah lahan basah, kelompok yang diisolasi di lahan basah cenderung memiliki lebih banyak gen yang mengkode enzim anti-oksidasi yang tidak ada pada kelompok yang sama yang diisolasi pada manusia dan saluran usus hewan.^[11] Masalah umum dalam mengidentifikasi dan menemukan spesies baru metanogen adalah terkadang perbedaan genom bisa sangat kecil, namun kelompok peneliti memutuskan bahwa mereka cukup berbeda untuk dipisahkan menjadi spesies individu. Suatu studi dengan mengambil sekelompok Methanocellales dan menjalankan studi genomik komparatif, menunjukkan bahwa ketiga strain tersebut awalnya dianggap identik, tetapi setelah dilakukan pendekatan rinci untuk isolasi genom menunjukkan adanya perbedaan antara genom identik yang sebelumnya dianggap sama. Perbedaan terlihat pada jumlah salinan gen dan ada juga keragaman metabolik yang terkait dengan informasi genom.^[12] Genomic signatures tidak hanya memungkinkan seseorang menandai metanogen unik dan gen yang relevan dengan kondisi lingkungan, hal tersebut juga mengarah pada pemahaman yang lebih baik tentang evolusi archaea. Beberapa metanogen harus secara aktif melakukan mitigasi terhadap lingkungan oksik. Gen fungsional yang terlibat dengan produksi antioksidan telah ditemukan dalam metanogen, dan beberapa kelompok tertentu cenderung memiliki pengayaan pada fitur genomik ini. Metanogen yang mengandung genom dengan sifat antioksidan yang diperkaya dapat memberikan bukti bahwa penambahan genom ini mungkin terjadi selama peristiwa oksigenasi.^[13] Dalam studi lain, tiga strain dari garis keturunan Thermoplasmatales yang diisolasi dari saluran pencernaan hewan mengungkapkan perbedaan evolusioner. Gen histon mirip eukariotik yang ada di sebagian besar genom metanogen tidak ada, menghindari bukti bahwa cabang leluhur hilang di dalam Thermoplasmatales dan garis keturunan terkait.^[14] Lebih lanjut, kelompok Methanomassiliicoccus memiliki genom yang telah kehilangan banyak gen yang mengkode untuk beberapa langkah pertama metanogenesis. Gen-gen ini telah digantikan oleh gen yang mengkode jalur metogenik baru yang dimetilasi. Jalur ini telah dilaporkan dalam beberapa jenis lingkungan, menunjuk ke evolusi spesifik non-lingkungan, dan mungkin menunjukkan penyimpangan leluhur.^[15]

Metabolisme

Produksi metana

Metanogen dapat menghasilkan metana dari substrat seperti H2 / CO2, asetat, format, metanol dan metilamina dalam proses yang disebut metanogenesis. Reaksi metanogenik dikatalisasi oleh kumpulan enzim dan koenzim yang unik. Sementara mekanisme reaksi dan energetika bervariasi antara satu reaksi dan lainnya, semua reaksi ini berkontribusi pada produksi energi positif bersih dengan menciptakan gradien konsentrasi ion yang digunakan untuk mendorong sintesis ATP.^[16] Reaksi keseluruhan untuk metanogenesis H2 / CO2 adalah:

CO2 + 4H2 -> CH4 + 2H2O (∆G˚’ = -134 kJ/mol CH₄)

Organisme yang dipelajari dengan baik yang menghasilkan metana melalui metanogenesis H2 / CO2 termasuk Methanosarcina barkeri, Methanobacterium thermoautotrophicum, dan Methanobacterium wolfei.^[17]^[18]^[19] Organisme ini biasanya ditemukan di lingkungan anaerobik.

Pada tahap paling awal metanogenesis H2 / CO2, CO2 berikatan dengan methanofuran (MF) dan direduksi menjadi formil-MF. Proses reduksi endergonik ini (∆G˚ '= +16 kJ / mol) bergantung pada ketersediaan H2 dan dikatalisis oleh enzim formyl-MF dehydrogenase.

CO2 + H2 + MF -> HCO-MF + H2O

Konstituen formil dari formil-MF kemudian ditransfer ke koenzim tetrahidromethanopterin (H4MPT) dan dikatalisis oleh enzim terlarut yang dikenal sebagai formil transferase. Ini menghasilkan pembentukan formil-H4MPT.

HCO-MF + H4MPT -> HCO-H4MPT + MF

Formil-H4MPT kemudian direduksi menjadi metenil-H4MPT. Metenil-H4MPT kemudian mengalami hidrolisis satu langkah diikuti dengan reduksi dua langkah menjadi metil-H4MPT. Reduksi bolak-balik dua langkah dibantu oleh koenzim F420 yang akseptor hidrida teroksidasi secara spontan.

HCO-H4MPT + H+ -> CH-H4MPT+ + H2O (Formyl-H4MPT reduction)

CH-H4MPT+ + F420H2 -> CH2=H4MPT + F420 + H+ (Methenyl-H4MPT hydrolysis)

CH2=H4MPT + H2 -> CH3-H4MPT + H+ (H4MPT reduction)

Selanjutnya, gugus metil dari metil-M4MPT ditransfer ke koenzim M melalui reaksi yang dikatalisis metiltransferase.

CH3-H4MPT + HS CoM -> CH3 S CoM + H4MPT

Langkah terakhir metanogenik H2 / CO2 melibatkan reduktase metil-koenzim M dan dua koenzim: N-7 mercaptoheptanoylthreonine phosphate (HS-HTP) dan koenzim F430. HS-HTP menyumbangkan elektron ke metil-koenzim M memungkinkan pembentukan metana dan disulfida campuran dari HS-CoM.^[20] Disisi lain, F430 berfungsi sebagai kelompok prostetik untuk reduktase. H2 mendonasikan elektron ke disulfida campuran dari HS-CoM dan meregenerasi koenzim M.^[4]

CH3-S-CoM + HS-HTP -> CH4 + CoM-S-S-HTP (Formation of methane)

CoM-S-S-HTP + H2 -> HS-CoM + HS-HTP (Regeneration of coenzyme M)

Pengolahan air limbah

Metanogen banyak digunakan dalam digester anaerobik untuk mengolah air limbah serta polutan organik berair. Industri telah memilih metanogen karena kemampuannya untuk melakukan biometanasi selama dekomposisi air limbah sehingga menjadikan prosesnya berkelanjutan dan hemat biaya.^[5] Biodekomposisi dalam digester anaerobik melibatkan empat tahap yang dilakukan oleh mikroorganisme yang berbeda. Tahap pertama adalah hidrolisis bahan organik terpolimerisasi yang tidak larut oleh anaerob seperti Streptococcus dan Enterobacterium.^[6] Pada tahap kedua, asidogen memecah polutan organik terlarut dalam air limbah menjadi asam lemak. Pada tahap ketiga, asetogen mengubah asam lemak menjadi asetat. Pada tahap akhir, metanogen memetabolisme asetat menjadi gas metana. Metana produk sampingan meninggalkan lapisan air dan berfungsi sebagai sumber energi untuk menggerakkan pemrosesan air limbah di dalam digester, sehingga menghasilkan mekanisme mandiri.^[7]

Metanogen juga efektif menurunkan konsentrasi bahan organik dalam limpasan air limbah. Misalnya, air limbah pertanian, yang sangat kaya akan bahan organik, telah menjadi penyebab utama degradasi ekosistem perairan. Ketidakseimbangan kimiawi dapat menyebabkan konsekuensi yang parah seperti eutrofikasi. Melalui pencernaan anaerobik, pemurnian air limbah dapat mencegah perkembangan tak terduga dalam sistem air serta menjebak metanogenesis di dalam digester. Ini mengalokasikan biometana untuk produksi energi dan mencegah pelepasan gas rumah kaca yang kuat, metana, ke atmosfer. Komponen organik air limbah sangat bervariasi. Struktur kimiawi bahan organik memilih metanogen tertentu untuk melakukan pencernaan anaerobik. Contohnya adalah anggota genus Methanosaeta yang mendominasi pencernaan limbah pabrik kelapa sawit (POME) dan limbah brewery. Modernisasi sistem pengolahan air limbah untuk memasukkan keanekaragaman mikroorganisme yang lebih tinggi untuk mengurangi kandungan organik dalam pengolahan sedang dalam penelitian aktif di bidang teknik mikrobiologi dan kimia. Generasi baru saat ini dari Reaktor Anaerob Bertahap Multi-Fase dan sistem reaktor Aliran Lumpur Atas Aliran Lumpur dirancang untuk memiliki fitur-fitur inovatif untuk melawan masukan air limbah beban tinggi, kondisi suhu ekstrim, dan kemungkinan senyawa penghambat.

Referensi

^ Joseph W. Lengeler (1999). Biology of the Prokaryotes. Stuttgart: Thieme. hlm. 796. ISBN 0632053577.
^ J.K. Kristjansson; et al. (1982). "Different Ks values for hydrogen of methanogenic bacteria and sulfate-reducing bacteria: an explanation for the apparent inhibition of methanogenesis by sulfate". Arch. Microbiol. 131: 278–282. doi:10.1007/BF00405893.
^ V. Peters, R. Conrad, 1995, Methanogenic and other strictly anaerobic bacteria in desert soil and other oxic sois, Applied and Environmental Microbiology, 61: 1673-1676
^ ^a ^b Kvenvolden, Keith A. (1995-11). "A review of the geochemistry of methane in natural gas hydrate". Organic Geochemistry (dalam bahasa Inggris). 23 (11-12): 997–1008. doi:10.1016/0146-6380(96)00002-2.
^ ^a ^b Thauer, Rudolf K.; Shima, Seigo (2006-04). "Methane and microbes". Nature. 440 (7086): 878–879. doi:10.1038/440878a. ISSN 0028-0836.
^ ^a ^b Gao, Beile; Gupta, Radhey S (2007). "Phylogenomic analysis of proteins that are distinctive of Archaea and its main subgroups and the origin of methanogenesis". BMC Genomics. 8 (1): 86. doi:10.1186/1471-2164-8-86. PMC 1852104 . PMID 17394648. Pemeliharaan CS1: Format PMC (link)
^ ^a ^b Rauch, Benjamin Julius; Gustafson, Andrew; Perona, John J. (2014-12). "Novel proteins for homocysteine biosynthesis in anaerobic microorganisms". Molecular Microbiology (dalam bahasa Inggris). 94 (6): 1330–1342. doi:10.1111/mmi.12832. ISSN 0950-382X.
^ Chen, Sheng-Chung; Weng, Chieh-Yin; Lai, Mei-Chin; Tamaki, Hideyuki; Narihiro, Takashi (2019-10). "Comparative genomic analyses reveal trehalose synthase genes as the signature in genus Methanoculleus". Marine Genomics. 47: 100673. doi:10.1016/j.margen.2019.03.008. ISSN 1874-7787.
^ Guan, Yue; Ngugi, David K.; Vinu, Manikandan; Blom, Jochen; Alam, Intikhab; Guillot, Sylvain; Ferry, James G.; Stingl, Ulrich (2019-04-24). "Comparative Genomics of the Genus Methanohalophilus, Including a Newly Isolated Strain From Kebrit Deep in the Red Sea". Frontiers in Microbiology. 10. doi:10.3389/fmicb.2019.00839. ISSN 1664-302X.
^ Borton, Mikayla A.; Daly, Rebecca A.; O'Banion, Bridget; Hoyt, David W.; Marcus, Daniel N.; Welch, Susan; Hastings, Sybille S.; Meulia, Tea; Wolfe, Richard A. (2018-12). "Comparative genomics and physiology of the genusMethanohalophilus, a prevalent methanogen in hydraulically fractured shale". Environmental Microbiology. 20 (12): 4596–4611. doi:10.1111/1462-2920.14467. ISSN 1462-2912.
^ Söllinger, Andrea; Schwab, Clarissa; Weinmaier, Thomas; Loy, Alexander; Tveit, Alexander T.; Schleper, Christa; Urich, Tim (2015-11-26). "Phylogenetic and genomic analysis ofMethanomassiliicoccalesin wetlands and animal intestinal tracts reveals clade-specific habitat preferences". FEMS Microbiology Ecology. 92 (1): fiv149. doi:10.1093/femsec/fiv149. ISSN 1574-6941.
^ Lyu, Zhe; Lu, Yahai (2015-06). "Comparative genomics of three M ethanocellales strains reveal novel taxonomic and metabolic features: Comparative genomics of three Methanocellales strains". Environmental Microbiology Reports (dalam bahasa Inggris). 7 (3): 526–537. doi:10.1111/1758-2229.12283.
^ Lyu, Zhe; Lu, Yahai (2017-11-14). "Metabolic shift at the class level sheds light on adaptation of methanogens to oxidative environments". The ISME Journal. 12 (2): 411–423. doi:10.1038/ismej.2017.173. ISSN 1751-7362.
^ Borrel, Guillaume; Parisot, Nicolas; Harris, Hugh MB; Peyretaillade, Eric; Gaci, Nadia; Tottey, William; Bardot, Olivier; Raymann, Kasie; Gribaldo, Simonetta (2014). "Comparative genomics highlights the unique biology of Methanomassiliicoccales, a Thermoplasmatales-related seventh order of methanogenic archaea that encodes pyrrolysine". BMC Genomics. 15 (1): 679. doi:10.1186/1471-2164-15-679. ISSN 1471-2164.
^ Borrel, Guillaume; O’Toole, Paul W.; Harris, Hugh M.B.; Peyret, Pierre; Brugère, Jean-François; Gribaldo, Simonetta (2013-08-28). "Phylogenomic Data Support a Seventh Order of Methylotrophic Methanogens and Provide Insights into the Evolution of Methanogenesis". Genome Biology and Evolution. 5 (10): 1769–1780. doi:10.1093/gbe/evt128. ISSN 1759-6653.
^ Dybas, M; Konisky, J (1992). "Energy transduction in the methanogen Methanococcus voltae is based on a sodium current". Journal of Bacteriology. 174 (17): 5575–5583. doi:10.1128/jb.174.17.5575-5583.1992. ISSN 0021-9193.
^ Karrasch, Marion; Borner, Gerhard; Enssle, Marion; Thauer, Rudolf K. (1990-12). "The molybdoenzyme formylmethanofuran dehydrogenase from Methanosarcina barkeri contains a pterin cofactor". European Journal of Biochemistry (dalam bahasa Inggris). 194 (2): 367–372. doi:10.1111/j.1432-1033.1990.tb15627.x. ISSN 0014-2956.
^ Börner, G.; Karrasch, M.; Thauer, R.K. (1991-09-23). "Molybdopterin adenine dinucleotide and molybdopterin hypoxanthine dinucleotide in formylmethanofuran dehydrogenase from Methanobacterium thermoautotrophicum (Marburg)". FEBS Letters (dalam bahasa Inggris). 290 (1-2): 31–34. doi:10.1016/0014-5793(91)81218-W.
^ Schmitz, Ruth A.; Albracht, Simon P. J.; Thauer, Rudolf K. (1992-11). "A molybdenum and a tungsten isoenzyme of formylmethanofuran dehydrogenase in the thermophilic archaeon Methanobacterium wolfei". European Journal of Biochemistry (dalam bahasa Inggris). 209 (3): 1013–1018. doi:10.1111/j.1432-1033.1992.tb17376.x. ISSN 0014-2956.
^ Bobik, Thomas A.; Olson, Karl D.; Noll, Kenneth M.; Wolfe, Ralph S. (1987-12). "Evidence that the heterodisulfide of coenzyme M and 7-mercaptoheptanoylthreonine phosphate is a product of the methylreductase reaction in Methanobacterium". Biochemical and Biophysical Research Communications (dalam bahasa Inggris). 149 (2): 455–460. doi:10.1016/0006-291X(87)90389-5.

[1] Joseph W. Lengeler (1999). Biology of the Prokaryotes. Stuttgart: Thieme. hlm. 796. ISBN 0632053577.

[2] J.K. Kristjansson; et al. (1982). "Different Ks values for hydrogen of methanogenic bacteria and sulfate-reducing bacteria: an explanation for the apparent inhibition of methanogenesis by sulfate". Arch. Microbiol. 131: 278–282. doi:10.1007/BF00405893.

[3] V. Peters, R. Conrad, 1995, Methanogenic and other strictly anaerobic bacteria in desert soil and other oxic sois, Applied and Environmental Microbiology, 61: 1673-1676

[:0-4] Kvenvolden, Keith A. (1995-11). "A review of the geochemistry of methane in natural gas hydrate". Organic Geochemistry (dalam bahasa Inggris). 23 (11-12): 997–1008. doi:10.1016/0146-6380(96)00002-2.

[:1-5] Thauer, Rudolf K.; Shima, Seigo (2006-04). "Methane and microbes". Nature. 440 (7086): 878–879. doi:10.1038/440878a. ISSN 0028-0836.

[:2-6] Gao, Beile; Gupta, Radhey S (2007). "Phylogenomic analysis of proteins that are distinctive of Archaea and its main subgroups and the origin of methanogenesis". BMC Genomics. 8 (1): 86. doi:10.1186/1471-2164-8-86. PMC 1852104 . PMID 17394648. Pemeliharaan CS1: Format PMC (link)

[:3-7] Rauch, Benjamin Julius; Gustafson, Andrew; Perona, John J. (2014-12). "Novel proteins for homocysteine biosynthesis in anaerobic microorganisms". Molecular Microbiology (dalam bahasa Inggris). 94 (6): 1330–1342. doi:10.1111/mmi.12832. ISSN 0950-382X.

[8] Chen, Sheng-Chung; Weng, Chieh-Yin; Lai, Mei-Chin; Tamaki, Hideyuki; Narihiro, Takashi (2019-10). "Comparative genomic analyses reveal trehalose synthase genes as the signature in genus Methanoculleus". Marine Genomics. 47: 100673. doi:10.1016/j.margen.2019.03.008. ISSN 1874-7787.

[9] Guan, Yue; Ngugi, David K.; Vinu, Manikandan; Blom, Jochen; Alam, Intikhab; Guillot, Sylvain; Ferry, James G.; Stingl, Ulrich (2019-04-24). "Comparative Genomics of the Genus Methanohalophilus, Including a Newly Isolated Strain From Kebrit Deep in the Red Sea". Frontiers in Microbiology. 10. doi:10.3389/fmicb.2019.00839. ISSN 1664-302X.

[10] Borton, Mikayla A.; Daly, Rebecca A.; O'Banion, Bridget; Hoyt, David W.; Marcus, Daniel N.; Welch, Susan; Hastings, Sybille S.; Meulia, Tea; Wolfe, Richard A. (2018-12). "Comparative genomics and physiology of the genusMethanohalophilus, a prevalent methanogen in hydraulically fractured shale". Environmental Microbiology. 20 (12): 4596–4611. doi:10.1111/1462-2920.14467. ISSN 1462-2912.

[11] Söllinger, Andrea; Schwab, Clarissa; Weinmaier, Thomas; Loy, Alexander; Tveit, Alexander T.; Schleper, Christa; Urich, Tim (2015-11-26). "Phylogenetic and genomic analysis ofMethanomassiliicoccalesin wetlands and animal intestinal tracts reveals clade-specific habitat preferences". FEMS Microbiology Ecology. 92 (1): fiv149. doi:10.1093/femsec/fiv149. ISSN 1574-6941.

[12] Lyu, Zhe; Lu, Yahai (2015-06). "Comparative genomics of three M ethanocellales strains reveal novel taxonomic and metabolic features: Comparative genomics of three Methanocellales strains". Environmental Microbiology Reports (dalam bahasa Inggris). 7 (3): 526–537. doi:10.1111/1758-2229.12283.

[13] Lyu, Zhe; Lu, Yahai (2017-11-14). "Metabolic shift at the class level sheds light on adaptation of methanogens to oxidative environments". The ISME Journal. 12 (2): 411–423. doi:10.1038/ismej.2017.173. ISSN 1751-7362.

[14] Borrel, Guillaume; Parisot, Nicolas; Harris, Hugh MB; Peyretaillade, Eric; Gaci, Nadia; Tottey, William; Bardot, Olivier; Raymann, Kasie; Gribaldo, Simonetta (2014). "Comparative genomics highlights the unique biology of Methanomassiliicoccales, a Thermoplasmatales-related seventh order of methanogenic archaea that encodes pyrrolysine". BMC Genomics. 15 (1): 679. doi:10.1186/1471-2164-15-679. ISSN 1471-2164.

[15] Borrel, Guillaume; O’Toole, Paul W.; Harris, Hugh M.B.; Peyret, Pierre; Brugère, Jean-François; Gribaldo, Simonetta (2013-08-28). "Phylogenomic Data Support a Seventh Order of Methylotrophic Methanogens and Provide Insights into the Evolution of Methanogenesis". Genome Biology and Evolution. 5 (10): 1769–1780. doi:10.1093/gbe/evt128. ISSN 1759-6653.

[16] Dybas, M; Konisky, J (1992). "Energy transduction in the methanogen Methanococcus voltae is based on a sodium current". Journal of Bacteriology. 174 (17): 5575–5583. doi:10.1128/jb.174.17.5575-5583.1992. ISSN 0021-9193.

[17] Karrasch, Marion; Borner, Gerhard; Enssle, Marion; Thauer, Rudolf K. (1990-12). "The molybdoenzyme formylmethanofuran dehydrogenase from Methanosarcina barkeri contains a pterin cofactor". European Journal of Biochemistry (dalam bahasa Inggris). 194 (2): 367–372. doi:10.1111/j.1432-1033.1990.tb15627.x. ISSN 0014-2956.

[18] Börner, G.; Karrasch, M.; Thauer, R.K. (1991-09-23). "Molybdopterin adenine dinucleotide and molybdopterin hypoxanthine dinucleotide in formylmethanofuran dehydrogenase from Methanobacterium thermoautotrophicum (Marburg)". FEBS Letters (dalam bahasa Inggris). 290 (1-2): 31–34. doi:10.1016/0014-5793(91)81218-W.

[19] Schmitz, Ruth A.; Albracht, Simon P. J.; Thauer, Rudolf K. (1992-11). "A molybdenum and a tungsten isoenzyme of formylmethanofuran dehydrogenase in the thermophilic archaeon Methanobacterium wolfei". European Journal of Biochemistry (dalam bahasa Inggris). 209 (3): 1013–1018. doi:10.1111/j.1432-1033.1992.tb17376.x. ISSN 0014-2956.

[20] Bobik, Thomas A.; Olson, Karl D.; Noll, Kenneth M.; Wolfe, Ralph S. (1987-12). "Evidence that the heterodisulfide of coenzyme M and 7-mercaptoheptanoylthreonine phosphate is a product of the methylreductase reaction in Methanobacterium". Biochemical and Biophysical Research Communications (dalam bahasa Inggris). 149 (2): 455–460. doi:10.1016/0006-291X(87)90389-5.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

@@ Baris 2: / Baris 2: @@
 {{cite book
 |author = Joseph W. Lengeler
-| year = 1999
+|year = 1999
-| title = Biology of the Prokaryotes
+|title = Biology of the Prokaryotes
-| isbn = 0632053577
+|isbn = 0632053577
-| page = 796
+|page = 796
 |publisher = Thieme
 |location = Stuttgart }}
-</ref> Pada [[sedimen laut]] ''biomethanation'' umumnya terbatas pada daerah dimana kandungan [[sulfat]] sudah tidak ada lagi, yaitu di bawah lapisan atas.<ref>{{cite journal
+</ref> Pada [[sedimen laut]] ''biomethanation'' umumnya terbatas pada daerah yang kandungan [[sulfat]]nya sudah tidak ada lagi, yaitu di bawah lapisan atas.<ref>{{cite journal
 |author=J.K. Kristjansson, ''et al.''
 |year=1982
@@ Baris 20: / Baris 20: @@
 == Deskripsi fisik ==
-Metanogen biasanya berbentuk ''coccoid'' (berbentuk bulat) atau [[basil]] (berbentuk batang). Ada lebih dari 50 [[spesies]] yang dapat dikategorikan dalam kelompok metanogen yang tidak membentuk kelompok [[monofiletik]], meskipun semua metanogen berada dalam group [[arkea]].
+Metanogen biasanya berbentuk ''coccoid'' (berbentuk bulat), [[basil]] (berbentuk batang), dan ada beberapa spesies yang berbentuk [[spirilum]] (spiral). Ada lebih dari 50 [[spesies]] yang dapat dikategorikan dalam kelompok metanogen yang tidak membentuk kelompok [[monofiletik]], meskipun semua metanogen berada dalam group [[arkea]].
+Metanogen memiliki beberapa sifat khusus yang membedakannnya beberapa [[prokariota]] lainnya, yaitu:
+# Anaerob
+# Biasanya ditumbuhkan pada garam mineral dengan kondisi atmosfer
+# Pada umumnya mesofilik, beberapa ekstremofilik (suhu sangat tinggi, sangat rendah, kondisi garam tinggi)
 Beberapa jenis metanogen, disebut sebagai ''hydrogenotrophic'', menggunakan [[karbon dioksida]] (CO<sup>2</sup>) sebagai sumber [[karbon]] dan [[hidrogen]]. Beberapa CO<sup>2</sup> direaksikan dengan hidrogen untuk menghasilkan metana yang dapat menghasilkan gradien [[elektrokimia]] melintasi [[membran]], digunakan untuk menghasilkan ATP ''(adenosine triphosphate)'' melalui proses [[kemiosmosis]].<ref>V. Peters, R. Conrad, 1995, Methanogenic and other strictly anaerobic bacteria in desert soil and other oxic sois, Applied and Environmental Microbiology, 61: 1673-1676</ref>
+== Habitat ==
+Metanogen memainkan peranan ekologis penting di lingkungan anaerobik yaitu berperan untuk menghilangkan kelebihan hidrogen dan produk fermentasi yang dihasilkan dari respirasi anserobik. Metanogen tumbuh dan berkembang ketika di lingkungan kandungan molekul yang berperan sebagai [[akseptor elektron]] selain CO2 habis, contohnya [[oksigen]], nitrat, besi, dan sulfat. Metanogen yang terdapat di batuan basalt yang terdapat di dalam samudra memperoleh hidrogen melalui reaksi serpentinisasi dari olivin (Magnesium Iron Silicate), sumber hidrogen lain dapat berasal dari penguraian termal air dan radiolisis air.
+Metanogen merupakan agen utama dari remineralisasi karbon organik yang terdapat didalam sedimen akuatik dengan laju sedimentasi dan bahan organik yang tinggi. Di bawah tekanan kondisi dan temperatur, metana biogenik terakumulasi dalam deposit metana hidrat.<ref name=":0">{{Cite journal|last=Kvenvolden|first=Keith A.|date=1995-11|title=A review of the geochemistry of methane in natural gas hydrate|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0146638096000022|journal=Organic Geochemistry|language=en|volume=23|issue=11-12|pages=997–1008|doi=10.1016/0146-6380(96)00002-2}}</ref> Metanogen ditemukan di lingkungan ekstrem seperti pada es di Greenland dan tanah gurun yang panas dan kering. Mikroba pengoksidasi metana berkaitan erat dengan metanogen karena menggunakan metana sebagai substratnya yang berhubungan dengan reduksi sulfat dan nitrat.<ref name=":1">{{Cite journal|last=Thauer|first=Rudolf K.|last2=Shima|first2=Seigo|date=2006-04|title=Methane and microbes|url=http://dx.doi.org/10.1038/440878a|journal=Nature|volume=440|issue=7086|pages=878–879|doi=10.1038/440878a|issn=0028-0836}}</ref> Mayoritas Metanogen digolongkan kedalam mikroba autotrof tetapi yang mengoksidasi CH3COO- digolongkan kedalam kemotrof.
+== Perbandingan genomik dan ciri molekuler ==
+Analisis perbandingan proteomik telah mengarah ke pengidentifikasian 31 protein yang khas dan spesifik dimiliki oleh Metanogen. Sebagian besar dari protein tersebut berhubungan dengan metanogenesis serta dapat berfungsi sebagai penanda molekuler untuk Metanogen. Kemudian, 10 protein yang ditemukan di semua metanogen dimiliki oleh Arcaheglobus sehingga menunjukkan kedua kelompok memiliki kekerabatan. Pada pohon filogenetik, Metanogen tidak monofiletik dan umumnya dibagi menjadi 3 clade. Hal tersebut menunjukkan adanya protein unik yang dimiliki oleh mayoritas Metanogen, hal ini disebabkan karena terdapat transfer gen lateral.<ref name=":2">{{Cite journal|last=Gao|first=Beile|last2=Gupta|first2=Radhey S|date=2007|title=Phylogenomic analysis of proteins that are distinctive of Archaea and its main subgroups and the origin of methanogenesis|url=http://bmcgenomics.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2164-8-86|journal=BMC Genomics|volume=8|issue=1|pages=86|doi=10.1186/1471-2164-8-86|pmc=PMC1852104|pmid=17394648}}</ref> Selain itu, terdapat protein yang berkaitan dengan sulfide trafficking yabg telah dikaitkan dengan Metanogen Archaea.<ref name=":3">{{Cite journal|last=Rauch|first=Benjamin Julius|last2=Gustafson|first2=Andrew|last3=Perona|first3=John J.|date=2014-12|title=Novel proteins for homocysteine biosynthesis in anaerobic microorganisms|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/mmi.12832|journal=Molecular Microbiology|language=en|volume=94|issue=6|pages=1330–1342|doi=10.1111/mmi.12832|issn=0950-382X}}</ref> Analisis proteomik yang lebih mendalam diperlukan agar dapat mengungkapkan jalur baru untuk metabolisme metanogenesis dan lebih membedakan secara spesifik genera dalam kelas Metanogen.
+Melalui pendekatan sekuensing DNA atau RNA telah menjelaskan beberapa penanda genom khusus untuk beberapa kelompok metanogen. Salah satu temuan tersebut mengisolasi sembilan metanogen dari genus Methanoculleus dan menemukan bahwa setidaknya ada 2 gen sintase trehalosa yang ditemukan di kesembilan genom.<ref>{{Cite journal|last=Chen|first=Sheng-Chung|last2=Weng|first2=Chieh-Yin|last3=Lai|first3=Mei-Chin|last4=Tamaki|first4=Hideyuki|last5=Narihiro|first5=Takashi|date=2019-10|title=Comparative genomic analyses reveal trehalose synthase genes as the signature in genus Methanoculleus|url=http://dx.doi.org/10.1016/j.margen.2019.03.008|journal=Marine Genomics|volume=47|pages=100673|doi=10.1016/j.margen.2019.03.008|issn=1874-7787}}</ref> Selama ini gen tersebut hanya diamati pada genus ini, oleh karena itu dapat digunakan sebagai penanda untuk mengidentifikasi archaea Methanoculleus. Seiring kemajuan teknik sekuensing dan database dihuni dengan data genom yang melimpah, sejumlah besar galur dan sifat dapat diidentifikasi, tetapi banyak genera yang belum dipelajari. Misalnya, metanogen halofilik merupakan mikroba yang berpotensi penting untuk siklus karbon di ekosistem lahan basah pesisir tetapi tampaknya masih belum banyak dipelajari. Satu publikasi baru-baru ini mengisolasi strain baru dari genus Methanohalophilus yang berada di air laut yang kaya sulfida. Menariknya, mereka telah mengisolasi beberapa bagian dari genom strain ini yang berbeda dari strain terisolasi lain dari genus ini (Methanohalophilus mahii, Methanohalophilus halophilus, Methanohalophilus portucalensis, Methanohalophilus euhalbius). Beberapa perbedaan termasuk genom yang sangat kekal, metabolisme sulfur dan glikogen dan resistensi virus.<ref>{{Cite journal|last=Guan|first=Yue|last2=Ngugi|first2=David K.|last3=Vinu|first3=Manikandan|last4=Blom|first4=Jochen|last5=Alam|first5=Intikhab|last6=Guillot|first6=Sylvain|last7=Ferry|first7=James G.|last8=Stingl|first8=Ulrich|date=2019-04-24|title=Comparative Genomics of the Genus Methanohalophilus, Including a Newly Isolated Strain From Kebrit Deep in the Red Sea|url=http://dx.doi.org/10.3389/fmicb.2019.00839|journal=Frontiers in Microbiology|volume=10|doi=10.3389/fmicb.2019.00839|issn=1664-302X}}</ref> Penanda genom yang sesuai dengan lingkungan mikroba telah diamati pada banyak kasus lain. Salah satu studi tersebut menemukan bahwa archaea penghasil metana yang ditemukan di zona rekahan atau patahan hidrolik memiliki genom yang bervariasi seiring dengan kedalaman vertikal pada zona tersebut.<ref>{{Cite journal|last=Borton|first=Mikayla A.|last2=Daly|first2=Rebecca A.|last3=O'Banion|first3=Bridget|last4=Hoyt|first4=David W.|last5=Marcus|first5=Daniel N.|last6=Welch|first6=Susan|last7=Hastings|first7=Sybille S.|last8=Meulia|first8=Tea|last9=Wolfe|first9=Richard A.|date=2018-12|title=Comparative genomics and physiology of the genusMethanohalophilus, a prevalent methanogen in hydraulically fractured shale|url=http://dx.doi.org/10.1111/1462-2920.14467|journal=Environmental Microbiology|volume=20|issue=12|pages=4596–4611|doi=10.1111/1462-2920.14467|issn=1462-2912}}</ref> Hal ini penting untuk diketahui bahwa penanda genom yang menunjuk pada faktor-faktor yang relevan dengan lingkungan sering kali tidak eksklusif. Penelitian dari ''Methanogenic thermoplasmata'' menunjukkan bahwa mikrorganisme ini selain ditemukan di saluran usus manusia dan hewan juga ditemukan di lingkungan metanogenik lain seperti tanah lahan basah, kelompok yang diisolasi di lahan basah cenderung memiliki lebih banyak gen yang mengkode enzim anti-oksidasi yang tidak ada pada kelompok yang sama yang diisolasi pada manusia dan saluran usus hewan.<ref>{{Cite journal|last=Söllinger|first=Andrea|last2=Schwab|first2=Clarissa|last3=Weinmaier|first3=Thomas|last4=Loy|first4=Alexander|last5=Tveit|first5=Alexander T.|last6=Schleper|first6=Christa|last7=Urich|first7=Tim|date=2015-11-26|title=Phylogenetic and genomic analysis ofMethanomassiliicoccalesin wetlands and animal intestinal tracts reveals clade-specific habitat preferences|url=http://dx.doi.org/10.1093/femsec/fiv149|journal=FEMS Microbiology Ecology|volume=92|issue=1|pages=fiv149|doi=10.1093/femsec/fiv149|issn=1574-6941}}</ref> Masalah umum dalam mengidentifikasi dan menemukan spesies baru metanogen adalah terkadang perbedaan genom bisa sangat kecil, namun kelompok peneliti memutuskan bahwa mereka cukup berbeda untuk dipisahkan menjadi spesies individu. Suatu studi dengan mengambil sekelompok Methanocellales dan menjalankan studi genomik komparatif, menunjukkan bahwa ketiga strain tersebut awalnya dianggap identik, tetapi setelah dilakukan pendekatan rinci untuk isolasi genom menunjukkan adanya perbedaan antara genom identik yang sebelumnya dianggap sama. Perbedaan terlihat pada jumlah salinan gen dan ada juga keragaman metabolik yang terkait dengan informasi genom.<ref>{{Cite journal|last=Lyu|first=Zhe|last2=Lu|first2=Yahai|date=2015-06|title=Comparative genomics of three M ethanocellales strains reveal novel taxonomic and metabolic features: Comparative genomics of three Methanocellales strains|url=http://doi.wiley.com/10.1111/1758-2229.12283|journal=Environmental Microbiology Reports|language=en|volume=7|issue=3|pages=526–537|doi=10.1111/1758-2229.12283}}</ref> Genomic signatures tidak hanya memungkinkan seseorang menandai metanogen unik dan gen yang relevan dengan kondisi lingkungan, hal tersebut juga mengarah pada pemahaman yang lebih baik tentang evolusi archaea. Beberapa metanogen harus secara aktif melakukan mitigasi terhadap lingkungan oksik. Gen fungsional yang terlibat dengan produksi antioksidan telah ditemukan dalam metanogen, dan beberapa kelompok tertentu cenderung memiliki pengayaan pada fitur genomik ini. Metanogen yang mengandung genom dengan sifat antioksidan yang diperkaya dapat memberikan bukti bahwa penambahan genom ini mungkin terjadi selama peristiwa oksigenasi.<ref>{{Cite journal|last=Lyu|first=Zhe|last2=Lu|first2=Yahai|date=2017-11-14|title=Metabolic shift at the class level sheds light on adaptation of methanogens to oxidative environments|url=http://dx.doi.org/10.1038/ismej.2017.173|journal=The ISME Journal|volume=12|issue=2|pages=411–423|doi=10.1038/ismej.2017.173|issn=1751-7362}}</ref> Dalam studi lain, tiga strain dari garis keturunan Thermoplasmatales yang diisolasi dari saluran pencernaan hewan mengungkapkan perbedaan evolusioner. Gen histon mirip eukariotik yang ada di sebagian besar genom metanogen tidak ada, menghindari bukti bahwa cabang leluhur hilang di dalam Thermoplasmatales dan garis keturunan terkait.<ref>{{Cite journal|last=Borrel|first=Guillaume|last2=Parisot|first2=Nicolas|last3=Harris|first3=Hugh MB|last4=Peyretaillade|first4=Eric|last5=Gaci|first5=Nadia|last6=Tottey|first6=William|last7=Bardot|first7=Olivier|last8=Raymann|first8=Kasie|last9=Gribaldo|first9=Simonetta|date=2014|title=Comparative genomics highlights the unique biology of Methanomassiliicoccales, a Thermoplasmatales-related seventh order of methanogenic archaea that encodes pyrrolysine|url=http://dx.doi.org/10.1186/1471-2164-15-679|journal=BMC Genomics|volume=15|issue=1|pages=679|doi=10.1186/1471-2164-15-679|issn=1471-2164}}</ref> Lebih lanjut, kelompok Methanomassiliicoccus memiliki genom yang telah kehilangan banyak gen yang mengkode untuk beberapa langkah pertama metanogenesis. Gen-gen ini telah digantikan oleh gen yang mengkode jalur metogenik baru yang dimetilasi. Jalur ini telah dilaporkan dalam beberapa jenis lingkungan, menunjuk ke evolusi spesifik non-lingkungan, dan mungkin menunjukkan penyimpangan leluhur.<ref>{{Cite journal|last=Borrel|first=Guillaume|last2=O’Toole|first2=Paul W.|last3=Harris|first3=Hugh M.B.|last4=Peyret|first4=Pierre|last5=Brugère|first5=Jean-François|last6=Gribaldo|first6=Simonetta|date=2013-08-28|title=Phylogenomic Data Support a Seventh Order of Methylotrophic Methanogens and Provide Insights into the Evolution of Methanogenesis|url=http://dx.doi.org/10.1093/gbe/evt128|journal=Genome Biology and Evolution|volume=5|issue=10|pages=1769–1780|doi=10.1093/gbe/evt128|issn=1759-6653}}</ref>
+== Metabolisme ==
+=== Produksi metana ===
+Metanogen dapat menghasilkan metana dari substrat seperti H2 / CO2, asetat, format, metanol dan metilamina dalam proses yang disebut metanogenesis. Reaksi metanogenik dikatalisasi oleh kumpulan enzim dan koenzim yang unik. Sementara mekanisme reaksi dan energetika bervariasi antara satu reaksi dan lainnya, semua reaksi ini berkontribusi pada produksi energi positif bersih dengan menciptakan gradien konsentrasi ion yang digunakan untuk mendorong sintesis ATP.<ref>{{Cite journal|last=Dybas|first=M|last2=Konisky|first2=J|date=1992|title=Energy transduction in the methanogen Methanococcus voltae is based on a sodium current.|url=http://dx.doi.org/10.1128/jb.174.17.5575-5583.1992|journal=Journal of Bacteriology|volume=174|issue=17|pages=5575–5583|doi=10.1128/jb.174.17.5575-5583.1992|issn=0021-9193}}</ref> Reaksi keseluruhan untuk metanogenesis H2 / CO2 adalah:
+CO2 + 4H2 -> CH4 + 2H2O (∆G˚’ = -134 kJ/mol CH<sub>4</sub>)
+Organisme yang dipelajari dengan baik yang menghasilkan metana melalui metanogenesis H2 / CO2 termasuk ''Methanosarcina barkeri'', ''Methanobacterium thermoautotrophicum'', dan ''Methanobacterium wolfei''.<ref>{{Cite journal|last=Karrasch|first=Marion|last2=Borner|first2=Gerhard|last3=Enssle|first3=Marion|last4=Thauer|first4=Rudolf K.|date=1990-12|title=The molybdoenzyme formylmethanofuran dehydrogenase from Methanosarcina barkeri contains a pterin cofactor|url=http://doi.wiley.com/10.1111/j.1432-1033.1990.tb15627.x|journal=European Journal of Biochemistry|language=en|volume=194|issue=2|pages=367–372|doi=10.1111/j.1432-1033.1990.tb15627.x|issn=0014-2956}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Börner|first=G.|last2=Karrasch|first2=M.|last3=Thauer|first3=R.K.|date=1991-09-23|title=Molybdopterin adenine dinucleotide and molybdopterin hypoxanthine dinucleotide in formylmethanofuran dehydrogenase from Methanobacterium thermoautotrophicum (Marburg)|url=http://doi.wiley.com/10.1016/0014-5793%2891%2981218-W|journal=FEBS Letters|language=en|volume=290|issue=1-2|pages=31–34|doi=10.1016/0014-5793(91)81218-W}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Schmitz|first=Ruth A.|last2=Albracht|first2=Simon P. J.|last3=Thauer|first3=Rudolf K.|date=1992-11|title=A molybdenum and a tungsten isoenzyme of formylmethanofuran dehydrogenase in the thermophilic archaeon Methanobacterium wolfei|url=http://doi.wiley.com/10.1111/j.1432-1033.1992.tb17376.x|journal=European Journal of Biochemistry|language=en|volume=209|issue=3|pages=1013–1018|doi=10.1111/j.1432-1033.1992.tb17376.x|issn=0014-2956}}</ref> Organisme ini biasanya ditemukan di lingkungan anaerobik.
+Pada tahap paling awal metanogenesis H2 / CO2, CO2 berikatan dengan methanofuran (MF) dan direduksi menjadi formil-MF. Proses reduksi endergonik ini (∆G˚ '= +16 kJ / mol) bergantung pada ketersediaan H2 dan dikatalisis oleh enzim formyl-MF dehydrogenase.
+CO2 + H2 + MF -> HCO-MF + H2O
+Konstituen formil dari formil-MF kemudian ditransfer ke koenzim tetrahidromethanopterin (H4MPT) dan dikatalisis oleh enzim terlarut yang dikenal sebagai formil transferase. Ini menghasilkan pembentukan formil-H4MPT.
+HCO-MF + H4MPT -> HCO-H4MPT + MF
+Formil-H4MPT kemudian direduksi menjadi metenil-H4MPT. Metenil-H4MPT kemudian mengalami hidrolisis satu langkah diikuti dengan reduksi dua langkah menjadi metil-H4MPT. Reduksi bolak-balik dua langkah dibantu oleh koenzim F420 yang akseptor hidrida teroksidasi secara spontan.
+HCO-H4MPT + H+ -> CH-H4MPT+  +  H2O (Formyl-H4MPT reduction)
+CH-H4MPT+  + F420H2  -> CH2=H4MPT + F420 + H+  (Methenyl-H4MPT hydrolysis)
+CH2=H4MPT + H2  ->  CH3-H4MPT + H+ (H4MPT reduction)
+Selanjutnya, gugus metil dari metil-M4MPT ditransfer ke koenzim M melalui reaksi yang dikatalisis metiltransferase.
+CH3-H4MPT + HS CoM  ->  CH3 S CoM + H4MPT
+Langkah terakhir metanogenik H2 / CO2 melibatkan reduktase metil-koenzim M dan dua koenzim: N-7 mercaptoheptanoylthreonine phosphate (HS-HTP) dan koenzim F430. HS-HTP menyumbangkan elektron ke metil-koenzim M memungkinkan pembentukan metana dan disulfida campuran dari HS-CoM.<ref>{{Cite journal|last=Bobik|first=Thomas A.|last2=Olson|first2=Karl D.|last3=Noll|first3=Kenneth M.|last4=Wolfe|first4=Ralph S.|date=1987-12|title=Evidence that the heterodisulfide of coenzyme M and 7-mercaptoheptanoylthreonine phosphate is a product of the methylreductase reaction in Methanobacterium|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0006291X87903895|journal=Biochemical and Biophysical Research Communications|language=en|volume=149|issue=2|pages=455–460|doi=10.1016/0006-291X(87)90389-5}}</ref> Disisi lain, F430 berfungsi sebagai kelompok prostetik untuk reduktase. H2 mendonasikan elektron ke disulfida campuran dari HS-CoM dan meregenerasi koenzim M.<ref name=":0" />
+CH3-S-CoM + HS-HTP  ->  CH4 + CoM-S-S-HTP (Formation of methane)
+CoM-S-S-HTP + H2  ->  HS-CoM + HS-HTP (Regeneration of coenzyme M)
+=== Pengolahan air limbah ===
+Metanogen banyak digunakan dalam digester anaerobik untuk mengolah air limbah serta polutan organik berair. Industri telah memilih metanogen karena kemampuannya untuk melakukan biometanasi selama dekomposisi air limbah sehingga menjadikan prosesnya berkelanjutan dan hemat biaya.<ref name=":1" /> Biodekomposisi dalam digester anaerobik melibatkan empat tahap yang dilakukan oleh mikroorganisme yang berbeda. Tahap pertama adalah hidrolisis bahan organik terpolimerisasi yang tidak larut oleh anaerob seperti Streptococcus dan Enterobacterium.<ref name=":2" /> Pada tahap kedua, asidogen memecah polutan organik terlarut dalam air limbah menjadi asam lemak. Pada tahap ketiga, asetogen mengubah asam lemak menjadi asetat. Pada tahap akhir, metanogen memetabolisme asetat menjadi gas metana. Metana produk sampingan meninggalkan lapisan air dan berfungsi sebagai sumber energi untuk menggerakkan pemrosesan air limbah di dalam digester, sehingga menghasilkan mekanisme mandiri.<ref name=":3" />
+Metanogen juga efektif menurunkan konsentrasi bahan organik dalam limpasan air limbah. Misalnya, air limbah pertanian, yang sangat kaya akan bahan organik, telah menjadi penyebab utama degradasi ekosistem perairan. Ketidakseimbangan kimiawi dapat menyebabkan konsekuensi yang parah seperti eutrofikasi. Melalui pencernaan anaerobik, pemurnian air limbah dapat mencegah perkembangan tak terduga dalam sistem air serta menjebak metanogenesis di dalam digester. Ini mengalokasikan biometana untuk produksi energi dan mencegah pelepasan gas rumah kaca yang kuat, metana, ke atmosfer. Komponen organik air limbah sangat bervariasi. Struktur kimiawi bahan organik memilih metanogen tertentu untuk melakukan pencernaan anaerobik. Contohnya adalah anggota genus Methanosaeta yang mendominasi pencernaan limbah pabrik kelapa sawit (POME) dan limbah brewery. Modernisasi sistem pengolahan air limbah untuk memasukkan keanekaragaman mikroorganisme yang lebih tinggi untuk mengurangi kandungan organik dalam pengolahan sedang dalam penelitian aktif di bidang teknik mikrobiologi dan kimia. Generasi baru saat ini dari Reaktor Anaerob Bertahap Multi-Fase dan sistem reaktor Aliran Lumpur Atas Aliran Lumpur dirancang untuk memiliki fitur-fitur inovatif untuk melawan masukan air limbah beban tinggi, kondisi suhu ekstrim, dan kemungkinan senyawa penghambat.
 == Referensi ==
@@ Baris 29: / Baris 84: @@
 {{Extremophile}}
-{{biologi-stub}}
 [[Kategori:Mikrobiologi]]
 [[Kategori:Mikroorganisme]]
+[[Kategori:Ekstremofili]]