Glikolisis: Perbedaan antara revisi

Konten dihapus Konten ditambahkan

Sebaris

Revisi terkini sejak 7 Oktober 2024 10.53

Glikolisis merupakan lintasan metabolisme karbohidrat yang berperan untuk mengubah glukosa (C₆H₁₂O₆) menjadi asam piruvat. Glikolisis, dari kata glykys 'manis, gula' dan lysis 'pemecahan', terdiri dari serangkaian reaksi biokimia untuk menghasilkan energi bagi makhluk hidup. Energi tersebut kemudian disimpan dalam molekul berenergi tinggi, seperti adenosin trifosfat (ATP) dan nikotinamida adenin dinukleotida (NADH).

Glikolisis merupakan salah satu lintasan metabolisme yang paling universal di berbagai jenis sel dalam hampir semua organisme. Secara keseluruhan, terdapat 10 reaksi yang masing-masing dikatalisis oleh enzim.

Lintasan glikolisis yang paling umum adalah lintasan Embden-Meyerhof-Parnas (bahasa Inggris: EMP pathway), yang pertama kali ditemukan oleh Gustav Embden, Otto Meyerhof dan Jakub Karol Parnas. Namun, terdapat lintasan lain yang digunakan makhluk hidup untuk membentuk energinya sendiri, seperti lintasan fosfoketolase dan lintasan Entner–Doudoroff yang ditemukan oleh Michael Doudoroff dan Nathan Entner.^[1]

Dalam lintasan EMP tersebut, reaksi bersih yang terjadi adalah sebagai berikut:^[2]

C₆H₁₂O₆ + 2 NAD⁺ + 2 ADP + 2 P_i → 2 C₃H₃O₃^- + 2 H⁺ + 2 NADH + 2 ATP + 2 H₂O

Dengan menggabungkan hasil glikolisis, dekarboksilasi menjadi asetil-KoA, siklus asam sitrat, dan fosforilasi oksidatif, reaksi metabolisme glukosa menjadi energi adalah sebagai berikut:^[3]

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O + energi

Pencernaan karbohidrat

Glikolisis merupakan awal dari metabolisme karbohidrat yang terjadi di dalam sel. Namun, karbohidrat yang dikonsumsi masih berada dalam bentuk monosakarida selain glukosa (galaktosa, manosa, atau fruktosa) atau senyawa kompleks, seperti disakarida (maltosa, laktosa, dan sukrosa) serta polisakarida pati (amilosa dan amilopektin) dan sejenisnya.^[4]^[5]

Pencernaan karbohidrat dimulai di mulut melalui aktivitas mekanik dari gigi dan aktivitas biokimiawi dari air liur dan enzim α-amilase mulut (ptialin). Air liur memberikan pH yang optimal untuk enzim ini bekerja menghidrolisis pati menjadi gula yang lebih sederhana, seperti dekstrin dan maltosa.^[6] Polisakarida yang belum sempurna dicerna lalu dihidrolisis dicerna lebih lanjut di usus halus dengan bantuan enzim α-amilase pankreas. Enzim-enzim lain juga turut membantu memecah gula, seperti maltase, sukrase, laktase, dan trehalase.^[7]

Produk dari keseluruhan reaksi ini adalah molekul gula tunggal (monosakarida), seperti glukosa, galaktosa, manosa, dan fruktosa. Senyawa-senyawa tersebut kemudian diedarkan ke seluruh tubuh dan masuk ke jalur glikolisis untuk memenuhi beragam kebutuhan seluler.^[8]

Metabolisme gula sederhana (monosakarida) dalam metabolisme karbohidrat

Urutan reaksi

Lintasan glikolisis dapat dibagi menjadi dua tahap besar:

Tahap persiapan (preparatory phase), tahap ketika ATP dikonsumsi dan terjadi pada tahap 1-5
Tahap imbalan (payoff phase), tahap ketika ATP diproduksi kembali dan terjadi pada tahap 6-10

Tahap persiapan juga dikenal sebagai tahap investasi karena 1 molekul glukosa membutuhkan 2 molekul ATP (membutuhkan energi) untuk mengubahnya menjadi dua molekul gliseraldehida 3-fosfat. Setelah itu, tahap selanjutnya dikenal dengan tahap imbalan karena mengembalikan energi tersebut dalam bentuk ATP dan NADH.^[9]

	Substrat	Produk	Enzim	Reaksi	Keterangan
1	Glukosa (Glc) + ATP	Glukosa 6-fosfat (G6P) + ADP + H⁺	Heksokinase (kofaktor Mg²⁺)	Fosforilasi	Gugus alkohol pada atom karbon ke-6 glukosa dikonversi menjadi gugus fosfat dengan menggunakan ATP. Reaksi ini menjaga kadar gula dalam sitoplasma tetap rendah untuk mempertahankan asupan glukosa ke dalam sitosol melalui GLUT dan mencegah glukosa untuk keluar kembali ke dalam periplasma.
2	Glukosa 6-fosfat (G6P)	Fruktosa 6-fosfat (F6P)	Fosfoglukosa isomerase	Isomerisasi	Enzim fosfoglukosa isomerase memindahkan gugus karbonil dari G6P ke atom karbon di sampingnya sehingga membentuk isomernya, fruktosa-6 fosfat (F6P). Reaksi ini berada dalam kesetimbangan untuk menjaga jumlah G6P dan F6P di dalam sel.
3	Fruktosa 6-fosfat (F6P) + ATP	Fruktosa 1,6-bisfosfat (F1,6BP) + ADP + H⁺	Fosfofruktokinase(kofaktor Mg²⁺)	Fosforilasi	Mirip seperti reaksi ke-1, terjadi fosforilasi pada atom karbon ke-1 membentuk fruktosa 1,6-bisfosfat (F1,6BP). Adanya dua gugus fosfat menyebabkan reaksi ini berjalan hanya satu arah dan menjadi penentu untuk masuknya senyawa ke dalam lintasan glikolisis.
4	Fruktosa 1,6-bisfosfat (F1,6BP)	Dihidroksiaseton fosfat (DHAP) + Gliseraldehid 3-fosfat (G3P)	Aldolase	Lisis
5	Dihidroksiaseton fosfat (DHAP)	Gliseraldehid 3-fosfat (G3P)	Triosa fosfat isomerase	Isomerisasi
6	Gliseraldehid 3-fosfat (G3P) + NAD⁺ + Pi	1,3-bifosfogliserat (1,3BPG) + NADH + H⁺	Gliseraldehid-3 fosfat dehidrogenase	Oksidasi	Reaksi pertama dalam tahap kedua. G3P mengalami oksidasi oleh NAD⁺ dan mendapatkan gugus fosfat baru yang akan dilepas pada reaksi selanjutnya. Energi yang disimpan sejak awal glikolisis mulai diberikan dan disimpan oleh NADH.
7	1,3-bisfosfogliserat (1,3BPG) + ADP	3-fosfogliserat (3PG) + ATP	Fosfogliserat kinase (kofaktor Mg²⁺)	Defosforilasi	Dalam reaksi ini, fosfat yang mengikat dengan gugus asam karboksilat dilepas ke ATP. Reaksi ini juga menandakan
8	3-fosfogliserat (3PG)	2-fosfogliserat (2PG)	Fosfogliserat mutase	Isomerisasi
9	2-fosfogliserat (2PG)	Fosfoenolpiruvat (PEP) + H₂O	Enolase	Lisis
10	Fosfoenolpiruvat (PEP) + ADP + H⁺	Piruvat (Pyr) + ATP	Piruvat kinase (kofaktor Mg²⁺)

Ada kalanya ketika sel membutuhkan glukosa pada jumlah tertentu untuk mempertahankan kesetimbangan kimiawinya. Maka dari itu, tubuh memiliki lintasan sendiri untuk memenuhi kebutuhan akan glukosa tersebut, yakni lintasan glukoneogenesis untuk menyintesis glukosa. Dalam mamalia, lintasan ini terjadi di sel hati, ginjal, dan usus halus.^[2] Dengan adanya mekanisme ini, tubuh dapat mendaur ulang senyawa-senyawa tertentu, seperti asam lakta dari metabolisme di otot (siklus Cori) dan gliserol hasil metabolisme lemak dan mengubahnya menjadi glukosa.

Di antara 10 reaksi glikolisis, hanya tujuh yang dapat berlangsung ke arah sebaliknya. Tiga di antaranya yakni reaksi ke-1, 3, dan 10 tidak dapat terjadi karena tidak disukai secara termodinamika.^[2]

Senyawa perantara untuk lintasan lain

Glikolisis merupakan lintasan yang berkaitan erat dengan lintasan metabolisme lain.^[9]^[10] Produk langsung dari glikolisis, piruvat akan terlebih dahulu dioksidasi menjadi asetil-KoA sebelum memasuki siklus asam sitrat. NADH yang terbentuk, bersama dengan NADH dari lintasan metabolisme lain, akan dikonversi menjadi ATP pada tahap terakhir respirasi: fosforilasi oksidatif.

Dalam peristiwa fermentasi, mikroba dapat memanfaatkan NADH yang terbentuk untuk menjalankan reaksi lebih lanjut.

Fermentasi alkohol, seperti dalam fermentasi minuman beralkohol dan tapai serta pembuatan bahan bakar berbasis bioetanol, piruvat dikonversi menjadi asetaldehida (dengan enzim piruvat dekarboksilase) atau etanol (dengan enzim etanol dehidrogenase).
Fermentasi asam laktat, seperti dalam fermentasi keju, yoghurt, dan dadih oleh bakteri asam laktat, piruvat diubah menjadi asam laktat dengan enzim laktat dehidrogenase.

Walau glikolisis merupakan lintasan katabolisme dengan tujuan utama memecah glukosa menjadi energi, senyawa perantara di dalam lintasan ini juga berperan sebagai prekursor dalam lintasan anabolisme (pembentukan) senyawa lain. Oleh karena itu, glikolisis membawa peran penting dalam menjaga konsentrasi senyawa karbon untuk dipecah dan untuk digunakan. Beberapa lintasan yang sangat bergantung dengan glikolisis, antara lain:

Lintasan pentosa fosfat, dimulai dari oksidasi glukosa 6-fosfat untuk membentuk NADPH dan bermacam-macam gula rantai lima. NADPH berperan dalam sintesis lipid, sedangkan gula rantai lima seperti ribosa 5-fosfat digunakan untuk sintesis asam amino dan nukleotida.
Sintesis glikogen, yang juga dimulai dari glukosa 6-fosfat
Gliserol, yang dibuat dari gliseraldehida 3-fosfat
Sintesis asam lemak dan kolesterol, yang keduanya dimulai dari asetil-Koa, hasil oksidasi piruvat; dan bahkan
Sintesis terpen dan terpenoid (lintasan MVA dan MEP) juga dimulai dari piruvat.

Catatan Kaki

^ Flamholz, Avi; Noor, Elad; Bar-Even, Arren; Liebermeister, Wolfram; Milo, Ron (2013-06-11). "Glycolytic strategy as a tradeoff between energy yield and protein cost". Proceedings of the National Academy of Sciences (dalam bahasa Inggris). 110 (24): 10039–10044. doi:10.1073/pnas.1215283110. ISSN 0027-8424. PMC 3683749 . PMID 23630264. Pemeliharaan CS1: Format PMC (link)
^ ^a ^b ^c Nelson, David L.; Cox, Michael M.; Lehninger, Albert L. (2013). Lehninger principles of biochemistry (edisi ke-6. ed., [international ed.]). New York, NY: Freeman. ISBN 978-1-4641-0962-1.
^ (Inggris) "Overview of Citric Acid Cycle". Elmhurst College; Charles E. Ophardt. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2015-03-29. Diakses tanggal 2010-07-17.
^ (Inggris) Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter (2002). Molecular Biology of the Cell - Fig. 2-71. An outline of glycolysis (edisi ke-4). Garland Science. ISBN 0-8153-3218-1. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2023-08-06. Diakses tanggal 2010-07-17.
^ (Inggris) Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter (2002). Molecular Biology of the Cell - Panel 2-8 Details of the 10 Steps of Glycolysis (edisi ke-4). Garland Science. ISBN 0-8153-3218-1. Diakses tanggal 2010-07-17.
^ "Salinan arsip". Diarsipkan dari versi asli tanggal 2016-07-05. Diakses tanggal 2010-04-08.
^ "Salinan arsip". Diarsipkan dari versi asli tanggal 2010-03-29. Diakses tanggal 2010-04-08.
^ "Salinan arsip". Diarsipkan dari versi asli tanggal 2006-07-16. Diakses tanggal 2010-04-08.
^ ^a ^b Chandel, Navdeep S. (2021-05-01). "Glycolysis". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology (dalam bahasa Inggris). 13 (5): a040535. doi:10.1101/cshperspect.a040535. ISSN 1943-0264. PMC PMC8091952  Periksa nilai |pmc= (bantuan). PMID 33941515 Periksa nilai |pmid= (bantuan). Pemeliharaan CS1: Format PMC (link)
^ Grüning, Nana-Maria; Ralser, Markus (2021-12-01). "Glycolysis: How a 300yr long research journey that started with the desire to improve alcoholic beverages kept revolutionizing biochemistry". Current Opinion in Systems Biology. 28: 100380. doi:10.1016/j.coisb.2021.100380. ISSN 2452-3100.

Pranala luar

(Inggris) Glikolisis Diarsipkan 2013-03-22 di Wayback Machine.

[1] Flamholz, Avi; Noor, Elad; Bar-Even, Arren; Liebermeister, Wolfram; Milo, Ron (2013-06-11). "Glycolytic strategy as a tradeoff between energy yield and protein cost". Proceedings of the National Academy of Sciences (dalam bahasa Inggris). 110 (24): 10039–10044. doi:10.1073/pnas.1215283110. ISSN 0027-8424. PMC 3683749 . PMID 23630264. Pemeliharaan CS1: Format PMC (link)

[:0-2] Nelson, David L.; Cox, Michael M.; Lehninger, Albert L. (2013). Lehninger principles of biochemistry (edisi ke-6. ed., [international ed.]). New York, NY: Freeman. ISBN 978-1-4641-0962-1.

[3] (Inggris) "Overview of Citric Acid Cycle". Elmhurst College; Charles E. Ophardt. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2015-03-29. Diakses tanggal 2010-07-17.

[4] (Inggris) Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter (2002). Molecular Biology of the Cell - Fig. 2-71. An outline of glycolysis (edisi ke-4). Garland Science. ISBN 0-8153-3218-1. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2023-08-06. Diakses tanggal 2010-07-17.

[5] (Inggris) Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter (2002). Molecular Biology of the Cell - Panel 2-8 Details of the 10 Steps of Glycolysis (edisi ke-4). Garland Science. ISBN 0-8153-3218-1. Diakses tanggal 2010-07-17.

[6] "Salinan arsip". Diarsipkan dari versi asli tanggal 2016-07-05. Diakses tanggal 2010-04-08.

[7] "Salinan arsip". Diarsipkan dari versi asli tanggal 2010-03-29. Diakses tanggal 2010-04-08.

[8] "Salinan arsip". Diarsipkan dari versi asli tanggal 2006-07-16. Diakses tanggal 2010-04-08.

[:1-9] Chandel, Navdeep S. (2021-05-01). "Glycolysis". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology (dalam bahasa Inggris). 13 (5): a040535. doi:10.1101/cshperspect.a040535. ISSN 1943-0264. PMC PMC8091952  Periksa nilai |pmc= (bantuan). PMID 33941515 Periksa nilai |pmid= (bantuan). Pemeliharaan CS1: Format PMC (link)

[10] Grüning, Nana-Maria; Ralser, Markus (2021-12-01). "Glycolysis: How a 300yr long research journey that started with the desire to improve alcoholic beverages kept revolutionizing biochemistry". Current Opinion in Systems Biology. 28: 100380. doi:10.1016/j.coisb.2021.100380. ISSN 2452-3100.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

@@ Baris 1: / Baris 1: @@
+[[Berkas:GlycolysiscompleteLabelled.png|jmpl|Glikolisis lengkap ]]
-'''Glikolisis''' berasal dari kata ''glukosa'' dan ''lisis'' (pemecahan), adalah serangkaian [[reaksi kimia|reaksi]] [[biokimia]] di mana [[glukosa]] [[oksidasi|dioksidasi]] menjadi [[molekul]] [[asam piruvat]]. Glikolisis adalah salah satu proses [[metabolisme]] yang paling universal yang kita kenal, dan terjadi (dengan berbagai variasi) di banyak jenis [[sel]] dalam hampir seluruh bentuk [[organisme]]. Proses glikolisis sendiri menghasilkan lebih sedikit [[energi]] per molekul glukosa dibandingkan dengan oksidasi [[aerobik]] yang sempurna. Energi yang dihasilkan disimpan dalam [[senyawa organik]] berupa ''adenosine triphosphate'' atau yang lebih umum dikenal dengan istilah [[adenosina trifosfat|ATP]] dan [[nikotinamida adenina dinukleotida|NADH]].
+'''Glikolisis''' merupakan lintasan [[metabolisme]] [[karbohidrat]] yang berperan untuk mengubah [[glukosa]] (C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>) menjadi [[asam piruvat]]. Glikolisis, dari kata ''glykys'' 'manis, gula' dan ''lysis'' 'pemecahan', terdiri dari serangkaian [[reaksi kimia|reaksi]] [[biokimia]] untuk menghasilkan [[Energi bebas Gibbs|energi]] bagi makhluk hidup. Energi tersebut kemudian disimpan dalam molekul berenergi tinggi, seperti [[Adenosina trifosfat|adenosin trifosfat]] (ATP) dan [[Nikotinamida adenina dinukleotida|nikotinamida adenin dinukleotida]] (NADH).
+Glikolisis merupakan salah satu lintasan metabolisme yang paling universal di berbagai jenis [[sel]] dalam hampir semua [[organisme]]. Secara keseluruhan, terdapat 10 reaksi yang masing-masing dikatalisis oleh [[enzim]].
-Lintasan glikolisis yang paling umum adalah lintasan Embden-Meyerhof-Parnas ({{lang-en|EMP pathway}}), yang pertama kali ditemukan oleh [[Gustav Embden]], [[Otto Meyerhof]] dan [[Jakub Karol Parnas]]. Selain itu juga terdapat lintasan Entner–Doudoroff yang ditemukan oleh [[Michael Doudoroff]] dan [[Nathan Entner]] terjadi hanya pada [[sel (biologi)|sel]] [[prokariota]], dan berbagai lintasan heterofermentatif dan homofermentatif.
+Lintasan glikolisis yang paling umum adalah lintasan Embden-Meyerhof-Parnas ({{lang-en|EMP pathway}}), yang pertama kali ditemukan oleh [[Gustav Embden]], [[Otto Meyerhof]] dan [[Jakub Karol Parnas]]. Namun, terdapat lintasan lain yang digunakan makhluk hidup untuk membentuk energinya sendiri, seperti lintasan fosfoketolase dan lintasan Entner–Doudoroff yang ditemukan oleh [[Michael Doudoroff]] dan [[Nathan Entner]].<ref>{{Cite journal|last=Flamholz|first=Avi|last2=Noor|first2=Elad|last3=Bar-Even|first3=Arren|last4=Liebermeister|first4=Wolfram|last5=Milo|first5=Ron|date=2013-06-11|title=Glycolytic strategy as a tradeoff between energy yield and protein cost|url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1215283110|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=110|issue=24|pages=10039–10044|doi=10.1073/pnas.1215283110|issn=0027-8424|pmc=PMC3683749|pmid=23630264}}</ref>
-Ringkasan reaksi glikolisis pada lintasan EMP adalah sebagai berikut:<ref>{{en}}{{cite book
-| title = Molecular Biology of the Cell - Fig. 2-71. An outline of glycolysis
-| author = Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter
-| isbn = 0-8153-3218-1
-| edition = 4
-| year = 2002
-| page =
-| publisher = Garland Science
-| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=mboc4&part=A287&rendertype=figure&id=A292
-| accessdate   = 2010-07-17
-}}</ref><ref>{{en}}{{cite book
-| title = Molecular Biology of the Cell - Panel 2-8 Details of the 10 Steps of Glycolysis
-| author = Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter
-| isbn = 0-8153-3218-1
-| edition = 4
-| year = 2002
-| page =
-| publisher = Garland Science
-| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=mboc4&part=A287&rendertype=box&id=A293
-| accessdate   = 2010-07-17
-}}</ref>
+Dalam lintasan EMP tersebut, reaksi bersih yang terjadi adalah sebagai berikut:<ref name=":0">{{Cite book|last=Nelson|first=David L.|last2=Cox|first2=Michael M.|last3=Lehninger|first3=Albert L.|date=2013|title=Lehninger principles of biochemistry|location=New York, NY|publisher=Freeman|isbn=978-1-4641-0962-1|edition=6. ed., [international ed.]}}</ref><blockquote>C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> + 2 NAD<sup>+</sup> + 2 ADP + 2 P<sub>i</sub> → 2 C<sub>3</sub>H<sub>3</sub>O<sub>3</sub><sup>-</sup> + 2 H<sup>+</sup> + 2 NADH + 2 ATP + 2 H<sub>2</sub>O </blockquote>Dengan menggabungkan hasil glikolisis, dekarboksilasi menjadi [[asetil-KoA]], [[siklus asam sitrat]], dan [[fosforilasi oksidatif]], reaksi metabolisme glukosa menjadi energi adalah sebagai berikut:<ref>{{en}} {{cite web
-:<math>\mbox{C}_6\mbox{H}_{12}\mbox{O}_6 + \mbox{2ATP} + \mbox{2NAD}^+ \rightarrow \mbox{2Piruvat} + \mbox{4ATP} + \mbox{2NADH}</math>
-Sedangkan ringkasan reaksi dari glikolisis, [[siklus asam sitrat]] dan [[fosforilasi oksidatif]] adalah:<ref>{{en}}{{cite web
 | url          = http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/610citricac.html
-| title        = Overview of Citric Acid Cycle
+| title          = Overview of Citric Acid Cycle
-| accessdate   = 2010-07-17
+| accessdate          = 2010-07-17
-| work         = Elmhurst College; Charles E. Ophardt
+| work          = Elmhurst College; Charles E. Ophardt
+| archive-date          = 2015-03-29
-}}</ref>
+| archive-url          = https://web.archive.org/web/20150329012831/http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/610citricac.html
+| dead-url          = no
+}}</ref><blockquote>C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> + 6 O<sub>2</sub> → 6 CO<sub>2</sub> + 6 H<sub>2</sub>O + energi </blockquote>
+== Pencernaan karbohidrat ==
-:<math>\mbox{C}_6\mbox{H}_{12}\mbox{O}_6 + \mbox{6O}_2 \rightarrow \mbox{6CO}_2 + \mbox{6H}_2\mbox{O} + \mbox{energi}</math>
+Glikolisis merupakan awal dari metabolisme karbohidrat yang terjadi di dalam sel. Namun, karbohidrat yang dikonsumsi masih berada dalam bentuk monosakarida selain glukosa (galaktosa, manosa, atau fruktosa) atau senyawa kompleks, seperti disakarida (maltosa, laktosa, dan sukrosa) serta polisakarida [[pati]] (amilosa dan amilopektin) dan sejenisnya.<ref>{{en}} {{cite book|author=Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter|year=2002|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=mboc4&part=A287&rendertype=figure&id=A292|title=Molecular Biology of the Cell - Fig. 2-71. An outline of glycolysis|publisher=Garland Science|isbn=0-8153-3218-1|edition=4|page=|accessdate=2010-07-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20230806155729/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26882/figure/&id/|archive-date=2023-08-06|dead-url=no}}</ref><ref>{{en}} {{cite book|author=Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter|year=2002|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=mboc4&part=A287&rendertype=box&id=A293|title=Molecular Biology of the Cell - Panel 2-8 Details of the 10 Steps of Glycolysis|publisher=Garland Science|isbn=0-8153-3218-1|edition=4|page=|accessdate=2010-07-17}}</ref>
+Pencernaan karbohidrat dimulai di mulut melalui aktivitas mekanik dari gigi dan aktivitas biokimiawi dari air liur dan enzim [[Alfa-amilase|α-amilase]] mulut (ptialin). Air liur memberikan pH yang optimal untuk enzim ini bekerja menghidrolisis pati menjadi gula yang lebih sederhana, seperti [[dekstrin]] dan [[maltosa]].<ref>{{Cite web |url=http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/ency/article/003464.htm |title=Salinan arsip |access-date=2010-04-08 |archive-date=2016-07-05 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160705115838/https://www.nlm.nih.gov/medlineplus/ency/article/003464.htm |dead-url=no }}</ref> Polisakarida yang belum sempurna dicerna lalu dihidrolisis dicerna lebih lanjut di usus halus dengan bantuan enzim α-amilase pankreas. Enzim-enzim lain juga turut membantu memecah gula, seperti [[maltase]], [[sukrase]], [[laktase]], dan [[trehalase]].<ref>{{Cite web |url=http://www.annecollins.com/digestion-of-carbohydrate.htm |title=Salinan arsip |access-date=2010-04-08 |archive-date=2010-03-29 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100329213957/http://www.annecollins.com/digestion-of-carbohydrate.htm |dead-url=yes }}</ref>
-== Pencernaan Karbohidrat ==
-[[Karbohidrat]] (sakarida atau gula) yang kita makan sebagai sumber energi masuk ke dalam tubuh dalam bentuk senyawa kompleks, seperti disakarida (maltosa dan laktosa) dan polimer [[pati]] (amilosa dan amilopektin). Agar dapat digunakan oleh [[tubuh]] untuk menghasilkan energi, senyawa karbohidrat yang diserap dari dinding [[saluran pencernaan]] harus dipotong menjadi senyawa gula sederhana yang disebut [[monosakarida]], seperti [[glukosa]].
+Produk dari keseluruhan reaksi ini adalah molekul gula tunggal (monosakarida), seperti glukosa, galaktosa, manosa, dan fruktosa. Senyawa-senyawa tersebut kemudian diedarkan ke seluruh tubuh dan masuk ke jalur glikolisis untuk memenuhi beragam kebutuhan seluler.<ref>{{Cite web|title=Salinan arsip|url=http://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/part2/glycolysis.htm|archive-url=https://web.archive.org/web/20060716180730/http://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/part2/glycolysis.htm|archive-date=2006-07-16|dead-url=yes|access-date=2010-04-08}}</ref>
-Pencernaan polimer karbohidrat dimulai di mulut. Di dalam mulut, terdapat enzim [[amilase]] yang dapat membantu memotong polimer karbohidrat menjadi struktur yang lebih sederhana.<ref>http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/ency/article/003464.htm</ref> Selain itu, [[air liur]] di dalam [[mulut]] memiliki [[pH]] yang cukup asam untuk membantu pemotongan senyawa karbohidrat kompleks. Pada tahap selanjutnya, pencernaan karbohidrat kompleks berlanjut di daerah lambung. Enzim amilase yang masih ada akan segera berhenti bekerja karena pH lambung yang sangat asam. Selain karbohidrat, beberapa senyawa lain, seperti protein dan lemak, akan dicerna tubuh dengan bantuan enzim [[protease]] dan [[lipase]].<ref>http://themedicalbiochemistrypage.org/glycolysis.html</ref> Setelah menjadi senyawa yang lebih sederhana, polimer karbohidrat kemudian masuk ke dalam usus pencernaan.
+{{show
-Di dalam usus, pemotongan karbohidrat dilakukan dengan bantuan enzim α-amilase. Enzim ini dihasilkan di pankreas dan memiliki aktivitas yang sama dengan enzim amilase yang ada di mulut. Secara garis besar, enzim ini akan memecah [[disakarida]] dan [[oligosakarida]] menjadi monosakarida. Enzim lain yang turut membantu pemecahan molekul kompleks karbohidrat di usus adalah [[maltase]], [[sukrase]], [[laktase]], dan [[trehelase]].<ref>http://www.annecollins.com/digestion-of-carbohydrate.htm</ref> Hasil dari pemotongan enzim-enzim ini adalah molekul karbohidrat sederhana (monosakarida), seperti glukosa. Senyawa ini kemudian diedarkan ke seluruh tubuh dan akan dikonversi menjadi asam lemak, [[asam amino]], glikogen, dan lain-lain.
+|head-align = center
+|content-align = right
+|1 = Metabolisme gula sederhana (monosakarida) dalam metabolisme karbohidrat
+|2 = [[Berkas:Metabolism of common monosaccharides, and related reactions.png|nirbing|1092x1092px]]
+}}
+== Urutan reaksi ==
-Di dalam tubuh, glukosa akan dioksidasi untuk menjadi senyawa lain sesuai dengan keperluan masing-masing sel, seperti [[asam laktat]] dan [[asam piruvat]].<ref>http://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/part2/glycolysis.htm</ref> Peristiwa oksidasi inilah yang umum dikenal dengan istilah glikolisis. Glikolisis terjadi di sitosol dan merupakan langkah awal dari proses produksi energi utama di dalam tubuh manusia dimana asam piruvat menjadi salah satu senyawa prekursor terpenting.
+Lintasan glikolisis dapat dibagi menjadi dua tahap besar:
+# Tahap persiapan (''preparatory phase''), tahap ketika ATP dikonsumsi dan terjadi pada tahap 1-5
-== Lintasan EMP ==
+# Tahap imbalan (''payoff phase''), tahap ketika ATP diproduksi kembali dan terjadi pada tahap 6-10
+Tahap persiapan juga dikenal sebagai tahap investasi karena 1 molekul glukosa membutuhkan 2 molekul ATP (membutuhkan energi) untuk mengubahnya menjadi dua molekul gliseraldehida 3-fosfat. Setelah itu, tahap selanjutnya dikenal dengan tahap imbalan karena mengembalikan energi tersebut dalam bentuk ATP dan NADH.<ref name=":1">{{Cite journal|last=Chandel|first=Navdeep S.|date=2021-05-01|title=Glycolysis|url=https://cshperspectives.cshlp.org/content/13/5/a040535|journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology|language=en|volume=13|issue=5|pages=a040535|doi=10.1101/cshperspect.a040535|issn=1943-0264|pmc=PMC8091952|pmid=33941515}}</ref>
 {| class="wikitable"
 !
@@ Baris 55: / Baris 46: @@
 |-
 |1
-|[[Glukosa]]<br />+ [[Adenosina trifosfat|ATP]]
+|[[Glukosa]] '''(Glc)'''<br />+ [[Adenosina trifosfat|ATP]]
-|[[Glukosa-6 fosfat]]<br />+ [[Adenosina difosfat|ADP]]<br />+ H<sup>+</sup>
+|[[Glukosa-6 fosfat|Glukosa 6-fosfat]] '''(G6P)''' + [[Adenosina difosfat|ADP]] + H<sup>+</sup>
-|[[Heksokinase]]<br />+ Kofaktors: Mg<sup>2+</sup>
+|[[Heksokinase]] (kofaktor Mg<sup>2+</sup>)
-|[[Fosforilasi]]<br />[[substrat]]
+|[[Fosforilasi]]
-|Sebuah molekul ATP dibutuhkan untuk mengkonversi glukosa menjadi [[glukosa-6 fosfat|G6P]]. Reaksi ini menjaga kadar gula dalam [[sitoplasma]] tetap rendah sebagai stimulasi agar asupan ke dalam sitosol tetap mengalir melalui [[transporter glukosa|GLUT]] dan mencegah glukosa untuk keluar kembali ke dalam [[periplasma]].
+|Gugus alkohol pada atom karbon ke-6 glukosa dikonversi menjadi gugus fosfat dengan menggunakan ATP.  Reaksi ini menjaga kadar gula dalam [[sitoplasma]] tetap rendah untuk mempertahankan asupan glukosa ke dalam sitosol melalui [[transporter glukosa|GLUT]] dan mencegah glukosa untuk keluar kembali ke dalam [[periplasma]].
 |-
 |2
-|[[Glukosa-6 fosfat]]
+|[[Glukosa-6 fosfat|Glukosa 6-fosfat]] '''(G6P)'''
-|[[Fruktosa-6 fosfat]]
+|[[Fruktosa-6 fosfat|Fruktosa 6-fosfat]] '''(F6P)'''
 |[[Fosfoglukosa isomerase]]
+|Isomerisasi
-|[[Isomerasi]]
-|[[Enzim]] [[fosfoglukosa isomerase]] akan memindahkan [[gugus fungsional|gugus]] [[karbonil]] [[oksigen]] dan mengkonversi G6P menjadi bentuk isomernya berupa [[fruktosa-6 fosfat]] (F6P). Reaksi ini bersifat umpan balik, namun seringkali terdorong ke reaksi berikutnya karena kadar F6P yang rendah. Saat kadar F6P menjadi tinggi, reaksi umpan balik akan terjadi dengan sendirinya mengkonversi F6P menjadi G6P. Fenomena ini dijelaskan dengan [[prinsip Le Chatelier]].
+|[[Enzim]] [[fosfoglukosa isomerase]] memindahkan [[gugus fungsional|gugus]] [[karbonil]] dari G6P ke atom karbon di sampingnya sehingga membentuk isomernya, [[fruktosa-6 fosfat]] (F6P). Reaksi ini berada dalam kesetimbangan untuk menjaga jumlah G6P dan F6P di dalam sel.
 |-
 |3
-|[[Fruktosa-6 fosfat]]<br />+ [[Adenosina trifosfat|ATP]]
+|[[Fruktosa-6 fosfat|Fruktosa 6-fosfat]] '''(F6P)''' + ATP
-|[[Fruktosa-1,6 bifosfat]]<br />+ [[Adenosina difosfat|ADP]]<br />+ H<sup>+</sup>
+|[[Fruktosa-1,6 bifosfat|Fruktosa 1,6-bisfosfat]] '''(F1,6BP)'''<br />+ ADP + H<sup>+</sup>
-|[[Fosfofruktokinase]]<br />+ Kofaktors: Mg<sup>2+</sup>
+|[[Fosfofruktokinase]](kofaktor Mg<sup>2+</sup>)
+|Fosforilasi
-|
+|Mirip seperti reaksi ke-1, terjadi fosforilasi pada atom karbon ke-1 membentuk fruktosa 1,6-bisfosfat (F1,6BP). Adanya dua gugus fosfat menyebabkan reaksi ini berjalan hanya satu arah dan menjadi penentu untuk masuknya senyawa ke dalam lintasan glikolisis.
-|
 |-
 |4
-|[[Fruktosa-1,6 bifosfat]]
+|[[Fruktosa-1,6 bifosfat|Fruktosa 1,6-bisfosfat]] '''(F1,6BP)'''
-|[[Dihidroksi aseton fosfat]]<br />+ [[Gliseraldehid-3 fosfat]]
+|[[Dihidroksi aseton fosfat|Dihidroksiaseton fosfat]] '''(DHAP)'''<br />+ [[Gliseraldehid-3 fosfat|Gliseraldehid 3-fosfat]] '''(G3P)'''
 |[[Aldolase]]
+|Lisis
-|
 |
 |-
 |5
-|[[Dihidroksi aseton fosfat]]
+|[[Dihidroksi aseton fosfat|Dihidroksiaseton fosfat]] '''(DHAP)'''
-|[[Gliseraldehid-3 fosfat]]
+|[[Gliseraldehid-3 fosfat|Gliseraldehid 3-fosfat]] '''(G3P)'''
-|[[Trios fosfat isokinase]]
+|[[Trios fosfat isokinase|Triosa fosfat isomerase]]
+|Isomerisasi
-|[[Isomerasi]]
 |
 |-
 |6
-|[[Gliseraldehid-3 fosfat]]<br />+ [[nikotinamida adenina dinukleotida|NAD<sup>+</sup>]] + Pi
+|[[Gliseraldehid-3 fosfat|Gliseraldehid 3-fosfat]] '''(G3P)''' + [[nikotinamida adenina dinukleotida|NAD<sup>+</sup>]] + Pi
-|[[1,3-bifosfogliserat]]<br />+ [[NADH]] + H<sup>+</sup>
+|[[1,3-bifosfogliserat]] '''(1,3BPG)''' + [[NADH]] + H<sup>+</sup>
 |[[Gliseraldehid-3 fosfat dehidrogenase]]
 |[[Oksidasi]]
+|Reaksi pertama dalam tahap kedua. G3P mengalami oksidasi oleh NAD<sup>+</sup> dan mendapatkan gugus fosfat baru yang akan dilepas pada reaksi selanjutnya. Energi yang disimpan sejak awal glikolisis mulai diberikan dan disimpan oleh NADH.
-|
 |-
 |7
-|[[1,3-bifosfogliserat]]<br />+ ADP
+|[[1,3-bifosfogliserat|1,3-bisfosfogliserat]]<br />'''(1,3BPG)''' + ADP
-|[[3-fosfogliserat]]<br />+ ATP
+|[[3-fosfogliserat]] '''(3PG)''' + ATP
-|[[Fosfogliserat kinase]]<br />+ Kofaktor: Mg<sup>2+</sup>
+|[[Fosfogliserat kinase]] (kofaktor Mg<sup>2+</sup>)
+|Defosforilasi
-|
+|Dalam reaksi ini, fosfat yang mengikat dengan gugus asam karboksilat dilepas ke ATP. Reaksi ini juga menandakan
-|
 |-
 |8
-|[[3-fosfogliserat]]
+|[[3-fosfogliserat]] '''(3PG)'''
-|[[2-fosfogliserat]]
+|[[2-fosfogliserat]] '''(2PG)'''
 |[[Fosfogliserat mutase]]
+|Isomerisasi
-|
 |
 |-
 |9
-|[[2-fosfogliserat]]
+|[[2-fosfogliserat]] '''(2PG)'''
-|[[Fosfoenolpiruvat]] + H<sub>2</sub>O
+|[[Fosfoenolpiruvat]] '''(PEP)''' + H<sub>2</sub>O
 |[[Enolase]]
+|Lisis
-|
 |
 |-
 |10
-|[[Fosfoenolpiruvat]]<br />+ [[ADP]] + H<sup>+</sup>
+|[[Fosfoenolpiruvat]] '''(PEP)''' + [[ADP]] + H<sup>+</sup>
-|[[Asam piruvat|Pyr]] + ATP
+|[[Asam piruvat|Piruvat]] '''(Pyr)''' + ATP
-|[[Piruvat kinase]]<br />+ Kofaktor: Mg<sup>2+</sup>
+|[[Piruvat kinase]]<br />(kofaktor Mg<sup>2+</sup>)
 |
 |
 |}
+Ada kalanya ketika sel membutuhkan glukosa pada jumlah tertentu untuk mempertahankan kesetimbangan kimiawinya. Maka dari itu, tubuh memiliki lintasan sendiri untuk memenuhi kebutuhan akan glukosa tersebut, yakni lintasan [[glukoneogenesis]] untuk menyintesis glukosa. Dalam mamalia, lintasan ini terjadi di sel hati, ginjal, dan usus halus.<ref name=":0" /> Dengan adanya mekanisme ini, tubuh dapat mendaur ulang senyawa-senyawa tertentu, seperti asam lakta dari metabolisme di otot ([[siklus Cori]]) dan gliserol hasil metabolisme lemak dan mengubahnya menjadi glukosa.
+Di antara 10 reaksi glikolisis, hanya tujuh yang dapat berlangsung ke arah sebaliknya. Tiga di antaranya yakni reaksi ke-1, 3, dan 10 tidak dapat terjadi karena tidak disukai secara termodinamika.<ref name=":0" />
+== Senyawa perantara untuk lintasan lain ==
+Glikolisis merupakan lintasan yang berkaitan erat dengan lintasan metabolisme lain.<ref name=":1" /><ref>{{Cite journal|last=Grüning|first=Nana-Maria|last2=Ralser|first2=Markus|date=2021-12-01|title=Glycolysis: How a 300yr long research journey that started with the desire to improve alcoholic beverages kept revolutionizing biochemistry|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S2452310021000743|journal=Current Opinion in Systems Biology|volume=28|pages=100380|doi=10.1016/j.coisb.2021.100380|issn=2452-3100}}</ref> Produk langsung dari glikolisis, piruvat akan terlebih dahulu dioksidasi menjadi asetil-KoA sebelum memasuki siklus asam sitrat. NADH yang terbentuk, bersama dengan NADH dari lintasan metabolisme lain, akan dikonversi menjadi ATP pada tahap terakhir respirasi: fosforilasi oksidatif.
+Dalam peristiwa [[fermentasi]], mikroba dapat memanfaatkan NADH yang terbentuk untuk menjalankan reaksi lebih lanjut.
+* Fermentasi alkohol, seperti dalam fermentasi [[minuman beralkohol]] dan [[tapai]] serta pembuatan bahan bakar berbasis [[Bahan bakar hayati|bioetanol]], piruvat dikonversi menjadi asetaldehida (dengan enzim piruvat dekarboksilase) atau etanol (dengan enzim etanol dehidrogenase).
+* Fermentasi asam laktat, seperti dalam fermentasi [[keju]], [[yoghurt]], dan [[dadih]] oleh bakteri asam laktat, piruvat diubah menjadi asam laktat dengan enzim [[laktat dehidrogenase]].
+Walau glikolisis merupakan lintasan [[katabolisme]] dengan tujuan utama memecah glukosa menjadi energi, senyawa perantara di dalam lintasan ini juga berperan sebagai prekursor dalam lintasan [[anabolisme]] (pembentukan) senyawa lain. Oleh karena itu, glikolisis membawa peran penting dalam menjaga konsentrasi senyawa karbon untuk dipecah dan untuk digunakan. Beberapa lintasan yang sangat bergantung dengan glikolisis, antara lain:
+* '''Lintasan pentosa fosfat''', dimulai dari oksidasi glukosa 6-fosfat untuk membentuk NADPH dan bermacam-macam gula rantai lima. NADPH berperan dalam sintesis lipid, sedangkan gula rantai lima seperti ribosa 5-fosfat digunakan untuk sintesis asam amino dan nukleotida.
+* '''Sintesis glikogen''', yang juga dimulai dari glukosa 6-fosfat
+* '''Gliserol''', yang dibuat dari gliseraldehida 3-fosfat
+* '''Sintesis asam lemak''' dan '''kolesterol''', yang keduanya dimulai dari asetil-Koa, hasil oksidasi piruvat; dan bahkan
+* '''Sintesis terpen''' dan '''terpenoid''' (lintasan MVA dan MEP) juga dimulai dari piruvat.
 == Catatan Kaki ==
@@ Baris 129: / Baris 139: @@
 == Pranala luar ==
-* {{en}} [http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/glycolysis.htm Glikolisis]
+* {{en}} [http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/glycolysis.htm Glikolisis] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130322063422/http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/glycolysis.htm |date=2013-03-22 }}
 [[Kategori:Metabolisme]]