Achelousaurus

Achelousaurus (pengucapan: /əˌkiːloʊˈsɔːrəs, ˌækɪˌloʊəˈsɔːrəs/ dinosaurus ceratopsid centrosaurine yang hidup selama Zaman Kapur Akhir yang sekarang disebut Amerika Utara, sekitar 74,2jt tahun yang lalu. Fosil pertama Achelousaurus dikumpulkan di Montana pada tahun 1987, oleh tim yang dipimpin oleh Jack Horner, dengan lebih banyak penemuan dibuat pada tahun 1989. Pada tahun 1994, Achelousaurus horneri dideskripsikan dan diberi nama oleh Scott D. Sampson ; nama generik berarti "kadal Achelous", mengacu pada dewa Yunani Achelous, dan nama spesifik mengacu pada Horner. Genus tersebut diketahui dari beberapa spesimen yang sebagian besar terdiri dari bahan tengkorak dari individu, mulai dari remaja hingga dewasa.

Sebuah centrosaurine besar, Achelousaurus seharusnya sekitar 6 m (20 ft) panjangnya, dengan berat sekitar 3 t (3,3 ton pendek) . Sebagai ceratopsian, ia berjalan dengan empat kaki, memiliki ekor pendek dan kepala besar dengan paruh bengkok. Itu memiliki embel-embel leher bertulang di bagian belakang tengkorak, yang memakai sepasang paku panjang, yang melengkung ke arah luar. Achelousaurus dewasa memiliki bos kasar (tonjolan bulat) di atas mata dan di moncong di mana centrosaurines lain sering memiliki tanduk di posisi yang sama. Boss ini ditutupi oleh lapisan tebal keratin, tetapi bentuk pastinya dalam kehidupan tidak pasti. Beberapa peneliti berhipotesis bahwa bos digunakan dalam perkelahian, dengan hewan saling menyeruduk, serta untuk pajangan.

Di dalam Ceratopsia, Achelousaurus terletak di dalam klad Pachyrostra (atau "moncong tebal"). Telah disarankan bahwa itu adalah keturunan langsung dari genus yang sama Einiosaurus (yang memiliki paku tetapi tidak memiliki bos) dan nenek moyang langsung dari Pachyrhinosaurus (yang memiliki bos yang lebih besar). Dua genera pertama akan menjadi fosil peralihan, berkembang melalui anagenesis dari Styracosaurus. Ada perdebatan tentang teori ini, dengan penemuan kemudian menunjukkan bahwa Achelousaurus terkait erat dengan Pachyrhinosaurus dalam kelompok Pachyrhinosaurini. Achelousaurus dikenal dari Formasi Dua Obat dan tinggal di benua pulau Laramidia. Sebagai ceratopsian, Achelousaurus akan menjadi herbivora dan tampaknya memiliki tingkat metabolisme tinggi, meskipun lebih rendah daripada mamalia dan burung modern.

Sejarah penemuan

Ekspedisi Horner ke Landslide Butte

Jack Horner memimpin tim yang menemukan Achelousaurus . A. horneri dinamai menurut namanya

Semua spesimen Achelousaurus yang diketahui ditemukan dari Formasi Dua Obat di Glacier County, Montana selama penggalian yang dilakukan oleh Museum of the Rockies, yang masih menyimpan spesimen tersebut. Penemuan-penemuan itu terjadi karena rangkaian peristiwa yang tidak disengaja. Pada musim semi 1985, ahli paleontologi John "Jack" R. Horner diberitahu bahwa dia tidak akan lagi diizinkan untuk mengeksploitasi situs Willow Creek, di mana dia telah mempelajari koloni sarang Maiasaura Egg Mountain selama enam tahun. Setelah membuat pengaturan ekstensif untuk musim lapangan baru, dia tiba-tiba terpaksa mencari lokasi alternatif. Horner selalu tertarik dengan buku harian Charles Whitney Gilmore yang melaporkan penemuan telur dinosaurus di Landslide Butte pada tahun 1928, tetapi tidak pernah dipublikasikan. Di wilayah ini, Gilmore telah mempekerjakan George Fryer Sternberg untuk menggali kerangka dinosaurus bertanduk Brachyceratops dan Styracosaurus ovatus. Musim panas itu, Horner memperoleh izin dari Dewan Suku Indian Blackfeet untuk mencari fosil di Butte Longsor, yang merupakan bagian dari Reservasi Indian Blackfeet ; itu adalah penyelidikan paleontologis pertama di sana sejak tahun 1920-an. Pada Agustus 1985, rekan Horner, Bob Makela, menemukan situs fosil yang kaya di tanah petani Ricky Reagan, yang disebut Dinosaur Ridge Quarry dan berisi fosil dinosaurus bertanduk. Pada tanggal 20 Juni 1986, Horner dan Makela kembali ke Blackfeet Indian Reservation dan melanjutkan pekerjaan di Dinosaur Ridge Quarry, yang terbukti mengandung, selain telur, lebih dari selusin kerangka dinosaurus bertanduk yang kemudian dinamai Einiosaurus . Pada bulan Agustus 1986, di situs terdekat – Canyon Bone Bed di tanah Gloria Sundquist, sebelah timur Milk River – tim Horner menemukan tempat tidur tulang Einiosaurus lainnya. Bagian dari penemuan yang dibuat pada kesempatan ini adalah tengkorak dinosaurus bertanduk tambahan, spesimen MOR 492, yang kemudian akan dirujuk ke (yaitu, secara resmi ditugaskan ke) Rubeosaurus, nama genus pada tahun 2010 yang diberikan kepada Styracosaurus ovatus.

Selama musim lapangan 1987 (awal Juli), sukarelawan Sidney M. Hostetter menemukan tengkorak dinosaurus bertanduk lain di dekat Canyon Bone Bed, spesimen MOR 485. Pada akhir Agustus, tengkorak itu telah diamankan dan didorong di atas biji- bijian truk ke Museum of the Rockies di Bozeman. Pada tanggal 23 Juni 1988, situs lain ditemukan di sekitarnya – Blacktail Creek North. Pada musim panas 1989, mahasiswa pascasarjana Scott D. Sampson bergabung dengan tim, ingin mempelajari fungsi struktur tampilan embel-embel pada dinosaurus bertanduk. Pada akhir Juni 1989, Horner, putranya Jason dan kepala preparator Carrie Ancell menemukan spesimen dinosaurus bertanduk MOR 591, tengkorak sub-dewasa dan kerangka postkranial parsial, di dekat Blacktail Creek.

Interpretasi dari fosil yang dikumpulkan

Tengkorak holotype MOR 485 tampak depan

Awalnya diasumsikan bahwa semua bahan dinosaurus bertanduk yang ditemukan oleh ekspedisi dapat ditugaskan ke spesies "styracosaur" tunggal yang berbeda dari Styracosaurus albertensis, karena fosil mewakili periode waktu geologis yang terbatas, kemudian diperkirakan setengah juta tahun. Raymond Robert Rogers, yang mempelajari stratigrafi lapisan tulang, menyebutnya sebagai Styracosaurus sp. (spesies yang belum ditentukan) pada tahun 1989. Styracosaurus ovatus - meskipun kadang-kadang dianggap sebagai dubium nomen yang tidak valid - telah ditemukan di daerah tersebut oleh GF Sternberg dan merupakan kandidat yang jelas. Tetapi kemungkinan juga diperhitungkan bahwa temuan itu merupakan spesies baru bagi ilmu pengetahuan. Spesies ini secara informal dinamai "Styracosaurus makeli" untuk menghormati Bob Makela, yang meninggal dalam kecelakaan lalu lintas hanya beberapa hari sebelum penemuan spesimen MOR 485. Pada tahun 1990, nama ini, sebagai nomen nudum yang tidak valid muncul dalam keterangan foto dalam sebuah buku oleh Stephen Czerkas.

Horner, seorang ahli dari keluarga Hadrosauridae, kurang tertarik dengan jenis dinosaurus lain. Pada tahun 1987 dan 1989, spesialis dinosaurus bertanduk Peter Dodson diundang untuk menyelidiki temuan ceratopsian baru. Pada tahun 1990, bahan fosil dilihat oleh Dodson sebagai memperkuat kasus untuk validitas ovatus Styracosaurus terpisah, untuk dibedakan dari Styracosaurus albertensis.

Sementara itu, Horner melihat situasi yang lebih kompleks. Dia masih berpikir bahwa bahan fosil telah menjadi bagian dari satu populasi tetapi menyimpulkan bahwa ini telah berkembang dari waktu ke waktu sebagai kronospesies yang berkembang menjadi serangkaian taksa berikutnya. Pada tahun 1992, Horner, David Varricchio, dan Mark Goodwin menerbitkan sebuah artikel di Nature berdasarkan studi lapangan enam tahun tentang sedimen dan dinosaurus dari Montana. Mereka mengusulkan bahwa ekspedisi telah menemukan tiga " taksa transisi " yang mencakup kesenjangan antara Styracosaurus dan Pachyrhinosaurus yang sudah dikenal. Untuk saat ini, mereka menolak menyebutkan taksa ini. Bentuk tertua ditunjukkan sebagai "Takson Transisi A," terutama diwakili oleh tengkorak MOR 492. Kemudian datanglah "Taxon B" – banyak kerangka dari Dinosaur Ridge Quarry dan Canyon Bone Bed. Yang termuda adalah "Taxon C," diwakili oleh tengkorak MOR 485 dan fosil dinosaurus bertanduk dari Blacktail Creek.

Sampson memberi nama Achelousaurus

Achelous kehilangan tanduknya karena Hercules di sebuah loteng krater

Sampson telah melanjutkan studi materinya sejak 1989. Pada tahun 1994, dalam sebuah ceramah pada pertemuan tahunan Society of Vertebrate Paleontology, ia menyebut "Taxon C" sebagai genus dan spesies baru, Achelousaurus horneri . Meskipun abstrak diterbitkan berisi deskripsi yang cukup, itu tidak mengidentifikasi holotipe, spesimen yang menyandang nama. Pada tahun 1995, dalam artikel berikutnya, Sampson menunjukkan spesimen MOR 485 sebagai spesimen holotipe Achelousaurus horneri . Nama generiknya terdiri dari kata Achelous, nama tokoh mitologi Yunani, dan saurus, yang merupakan bahasa Yunani Latin untuk kadal. Achelous (Ἀχελῷος) adalah dewa sungai Yunani dan pengubah bentuk yang mampu mengubah dirinya menjadi apa saja. Selama pertarungan dengan Hercules, pahlawan mitos, Achelous mengambil bentuk banteng, tetapi kalah dalam pertempuran ketika salah satu tanduknya dilepas. Kiasan ini mengacu pada ciri-ciri transisi yang diduga dari dinosaurus dan karakteristik hilangnya tanduk melalui perkembangan ontogenetik dan filogenetik, dan dengan demikian melalui perubahan dan evolusi individu. Dodson, pada tahun 1996, memuji nama generik karena asli dan cerdas. Nama spesifik menghormati Jack Horner, untuk penelitiannya tentang dinosaurus dari Formasi Dua Obat di Montana. Sampson juga menyebut "Taxon B" sebagai genus Einiosaurus dalam artikel yang sama di mana Achelousaurus dijelaskan. Dia mengatakan ahli paleontologi perlu berhati-hati ketika menamai genera ceratopsian baru karena variasi intraspesifik mereka (yaitu, variasi dalam satu spesies) mungkin disalahartikan sebagai perbedaan antarspesies (antar spesies). Hingga tahun 1995, hanya satu genus baru dinosaurus centrosaurine yang dinamai sejak Pachyrhinosaurus pada tahun 1950, yaitu Avaceratops pada tahun 1986. Oleh karena itu, Achelousaurus sangat penting karena menjadi salah satu dari sedikit genera ceratopsid yang disebutkan pada akhir abad kedua puluh.

Spesimen holotipe MOR 485 dikumpulkan oleh Hostetter dan Ray Rogers dari Area Lapangan Butte Longsor sekitar 40 km (25 mi) barat laut Cut Bank . Pada tahun 1995 Sampson menggambarkannya sebagai tengkorak parsial hewan dewasa termasuk bos hidung dan supraorbital (wilayah di atas rongga mata) (tonjolan bulat bukan tanduk), dan tulang parietal . Selain itu, MOR 485 mempertahankan beberapa tulang tengkorak belakang dan samping, yang pada tahun 2009 terdaftar oleh Tracy L. Ford sebagai tulang skuamosa kanan, skuamosa kiri, kedua rahang atas, kedua tulang lakrimal, kedua tulang kuadrat, kedua tulang palatine, tulang tempurung otak dan tulang basioksipital. Pada tahun 2015, Leonardo Maiorino melaporkan bahwa sebagai bagian dari spesimen yang sama, rahang bawah yang terpisah-pisah telah dikatalogkan sebagai MOR 485-7-12-87-4. Sebuah tulang skuamosa kanan dari individu dewasa lainnya ditemukan dari situs Canyon Bone Bed yang sama dengan MOR 485 (dan dikatalogkan dengan nomor yang sama), tetapi hanya dilaporkan pada tahun 2010. Dua spesimen lainnya dikumpulkan di Blacktail Creek, 35 km (22 mi) di selatan Cut Bank dan dirujuk ke Achelousaurus oleh Sampson pada tahun 1995. Spesimen MOR 591 adalah tengkorak parsial dan sekitar 60% kerangka lengkap dari spesimen sub-dewasa yang meliputi tulang belakang, panggul, sakrum dan tulang paha . Ini juga termasuk rahang bawah, dikatalogkan sebagai MOR 591-7-15-89-1. Tengkorak dan rahang bawah hampir lengkap, hanya kekurangan tempurung otak dan daerah oksipital . MOR 591 lebih kecil dari holotipe dengan panjang dasar tengkorak sekitar 60 cm (24 in) . Spesimen MOR 571 termasuk tengkorak parsial dan rahang bawah dengan tulang rusuk dan tulang belakang orang dewasa yang terkait. Tengkorak hanya terdiri dari parietal, dan rahang bawah terbatas pada tulang belakang atas, surangular dan artikular . Spesimen kelima adalah MOR 456.1, sebuah sub-dewasa. Tak satu pun dari spesimen yang usia individu lanjut. Menurut Andrew McDonald dan rekan, temuan Achelousaurus mewakili individu tunggal, bukan lapisan tulang.