Squamata

Squamata Periode Jura Awal – sekarang, 199–0 jtyl PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Taksonomi
Ordo	Squamata Oppel, 1811
Subgrup
Dibamidae Gekkota Lacertoidea Scincomorpha Toxicofera Anguimorpha Iguania Ophidia
Distribusi

Squamata (Pelafalan Inggris: /skwæˈmeɪtə/, dari bahasa Latin squamatus (“bersisik”)) adalah ordo reptil terbesar, terdiri dari kadal, ular, dan Amphisbaenia (kadal cacing), yang secara kolektif diketahui sebagai squamata atau reptil bersisik. Dengan lebih dari 10,900 spesies, ordo ini juga merupakan ordo hidup kedua terbesar vertebrata hidup, setelah Perciformes. Anggota ordo dibedakan dari kulit, yang memiliki sisik atau tameng. Mereka juga memiliki tulang kuadrat, memungkinkannya untuk menggerakan rahang atas yang berdekatan dengan neurokranium. Hal ini terutama terlihat pada ular, yang bisa membuka mulutnya dengan sangat lebar untuk menampung mangsa besar. Squamata adalah ordo reptil yang paling bervariasi ukurannya, dari yang terkecil cecak kerdil (Sphaerodactylus ariasae) yang berukuran 16 mm (0,63 in) hingga yang terbesar anakonda hijau (Eunectes murinus) yang berukuran 521 m (1.709 ft) dan Mosasauroidea yang sudah punah, yang mencapai 14 m (46 ft).

Diantara reptil lain, squamata merupakan yang paling dekat ke tuatara, yang secara dangkal mirip kadal.

Evolusi

Slavoia darevskii, squamata fosil

Squamata adalah takson saudara monofiletik ordo Rhynchocephalia. Satu-satunya anggota Rhynchocephalia yang masih hidup hanyalah tuatara. Squamata dan Rhynchocephalia membentuk subkelas Lepidosauria, yang merupakan kelompok saudara Archosauria, klad yang berisikan buaya dan burung, dan kerabat-kerabatnya yang sudah punah. Fosil Rhynchocephalia pertama kali muncul pada Early Triassic, menunjukkan bahwa garis keturunan yang mengarah ke squamata pasti sudah ada pada periode tersebut. Ilmuwan percaya bahwa squamata kelompok mahkota mungkin berasal dari Jura Awal berdasarkan jejak fosil. Fosil cecak, skink, dan ular muncul di Jura Tengah. Kelompok lain seperti Iguanomorpha dan Varanoidea muncul di periode Kapur. Polyglyphanodontia, klad kadal yang berbeda, dan Mosasauroidea, sebuah kelompok kadal laut pemangsa yang berukuran besar, juga muncul di periode Kapur. Squamata mengalami kepunahan massal pada Batas Kapur-Paleogen (K-Pg), yang menyapu Polyglyphanodontia, Mosasauroidea, dan banyak garis keturunan lain yang berbeda.

Kekerabatan squamata diperdebatkan. Meskipun banyak kelompok yang awalnya dikenali berdasarkan morfologi masih diterima, pemahaman tentang hubungan mereka satu sama lain telah berubah secara radikal sebagai hasil dari mempelajari genom mereka. Iguania awalnya dikira sebagai kelompok mahkota squamata paling awal berdasarkan data morfologis, namun data genetik menunjukkan bahwa cecak adalah kelompok mahkota squamata paling awal. Iguania sekarang disatukan dengan ular dan Anguimorpha dalam klad yang disebut Toxicofera. Data genetik juga menunjukkan bahwa berbagai kelompok tanpa kaki - ular, Amphisbaenia, dan Dibamidae - tidak berkerabat, dan bukannya muncul secara independen dari kadal.

Sebuah studi pada tahun 2018 menemukan bahwa Megachirella, genus Lepidosauria punah yang hidup sekitar 240 juta tahun yang lalu selama Trias Tengah, adalah squamata batang, membuatnya menjadi squamata tertua yang diketahui. Analisis filogenetis telah dilakukan dengan melakukan pemindaian tomografi komputer sinar-X mikrofokus (micro-CT) beresolusi tinggi pada spesimen fosil Megachirella untuk mendapatkan data detail mengenai anatomi-nya. Data ini kemudian dibandingkan dengan dataset filogenetis yang menggabungkan data morfologis dan molekuler 129 taksa reptil hidup dan punah. Perbandingannya menunjukkan bahwa Megachirella memiliki beberapa fitur yang unik untuk squamata. Studi tersebut juga menemukan bahwa cecak adalah squamata kelompok mahkota paling awal, bukan iguana.

Klasifikasi dan filogeni

Iguana gurun dari Kawah Amboy, Gurun Mojave, California

Secara historis, ordo Squamata telah dibagi menjadi tiga subordo:

• Lacertilia (kadal)
• Serpentes (ular (lihat juga Ophidia))
• Amphisbaenia (kadal cacing)

Dari pembagian tersebut, kadal membentuk kelompok parafiletik, karena "kadal" tidak termasuk subklad ular dan Amphisbaenia. Studi hubungan squamata yang menggunakan biologi molekuler telah menemukan beberapa garis keturunan yang berbeda, meskipun rincian spesifik dari keterkaitan mereka bervariasi dari satu studi ke studi berikutnya. Salah satu contoh klasifikasi modern dari squamata adalah

Squamata

Dibamia Dibamidae   Bifurcata Gekkota Pygopodomorpha   Diplodactylidae Underwood 1954       Pygopodidae Boulenger 1884     Carphodactylidae       Gekkomorpha   Eublepharidae   Gekkonoidea   Sphaerodactylidae Underwood 1954       Phyllodactylidae     Gekkonidae           Unidentata Scinciformata Scincomorpha Scincidae   Cordylomorpha   Xantusiidae       Gerrhosauridae     Cordylidae         Episquamata Laterata Teiformata   Gymnophthalmidae Merrem 1820     Teiidae Gray 1827     Lacertibaenia Lacertiformata Lacertidae   Amphisbaenia   Rhineuridae Vanzolini 1951       Bipedidae Taylor 1951         Blanidae Kearney & Stuart 2004     Cadeidae Vidal & Hedges 2008         Trogonophidae Gray 1865     Amphisbaenidae Gray 1865               Toxicofera   Anguimorpha Paleoanguimorpha Shinisauria Shinisauridae Ahl 1930 sensu Conrad 2006   Varanoidea   Lanthanotidae     Varanidae       Neoanguimorpha Helodermatoidea Helodermatidae Gray 1837     Xenosauroidea Xenosauridae   Anguioidea   Diploglossidae       Anniellidae     Anguidae Gray 1825             Iguania Acrodonta   Chamaeleonidae     Agamidae Gray 1827     Pleurodonta   Leiocephalidae       Iguanidae         Hoplocercidae Frost & Etheridge 1989       Crotaphytidae     Corytophanidae           Tropiduridae         Phrynosomatidae       Dactyloidae     Polychrotidae           Liolaemidae       Leiosauridae     Opluridae                     Serpentes Scolecophidia   Leptotyphlopidae Stejneger 1892       Gerrhopilidae Vidal et al. 2010       Xenotyphlopidae Vidal et al. 2010     Typhlopidae Merrem 1820             Anomalepididae   Alethinophidia Amerophidia   Aniliidae     Tropidophiidae Brongersma 1951     Afrophidia Booidea     Uropeltidae       Anomochilidae     Cylindrophiidae             Xenopeltidae Bonaparte 1845       Loxocemidae     Pythonidae Fitzinger 1826           Boidae       Xenophidiidae     Bolyeriidae Hoffstetter 1946           Caenophidia   Acrochordidae Bonaparte 1831       Xenodermidae   Colubroidea   Pareidae       Viperidae   Proteroglypha   Homalopsidae       Colubridae       Lamprophiidae     Elapidae

Semua studi molekuler menganggap bahwa beberapa kelompok membentuk klad venom, yang meliputi (hampir 60%) spesies squamata. Klad tersebut bernama Toxicofera, yang menggabungkan kelompok Serpentes (ular), Iguania (Agamidae, kameleon, iguanida, dsb.), dan Anguimorpha (biawak, monster Gila, dsb.).

Pranala luar

• Squamata Diarsipkan 2008-10-06 di Wayback Machine.