Lemak

Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Revisi sejak 3 Maret 2010 22.13 oleh ESCa (bicara | kontrib) (sort)
Struktur kimia untuk trimiristin, sejenis trigliserida.

Lemak merujuk pada sekelompok besar molekul-molekul yang terdapat di alam; meliputi asam lemak, malam, sterol, vitamin-vitamin yang larut di dalam lemak (contohnya A, D, E, dan K), monogliserida, digliserida, fosfolipid, glikolipid, terpenoid (termasuk di dalamnya getah dan steroid) dan lain-lain. Lemak (bahasa Inggris: fat) secara khusus menjadi sebutan bagi minyak hewani pada suhu ruang, lepas dari wujudnya yang padat maupun cair.

1 gram lemak menghasilkan 39.06 kjoule atau 9,3 kcal. Lemak terdiri atas unsur-unsur karbon, hidrogen, dan oksigen

Sifat dan Ciri ciri

Karena struktur molekulnya yang kaya akan rantai unsur karbon(-CH2-CH2-CH2-)maka lemak mempunyai sifat hydrophob. Ini menjadi alasan yang menjelaskan sulitnya lemak untuk larut di dalam air. Lemak dapat larut hanya di larutan yang apolar atau organik seperti: eter, Chloroform, atau benzol.

Fungsi

Secara umum dapat dikatakan bahwa lemak biologis memenuhi fungsi dasar bagi manusia, yaitu: [1]

  1. Sebagai sumber energi dan cadangan energi dalam bentuk sel lemak.
  2. Lemak mempunyai fungsi selular dan komponen struktural pada membran sel yang berkaitan dengan karbohidrat dan protein demi menjalankan aliran air, ion dan molekul lain, keluar dan masuk ke dalam sel.
  3. Prostaglandin dan steroid hormon adalah senyawa organik yang berfungsi sebagai sinyal antara jaringan tubuh.
  4. Menjadi suspensi bagi vitamin A, D, E dan K yang berguna untuk proses biologis
  5. Berfungsi sebagai penahan goncangan demi melindungi organ vital dan melindungi tubuh dari suhu luar yang kurang bersahabat.

Klassifikasi

Ada beberapa model klasifikasi, tetapi disini akan diklasifikasikan berdasarkan kelas dari lemak tersebut.

Asam lemak

Asam lemak adalah asam alkanoat dengan rumus bangun hidrokarbon yang panjang. Rantai hidrokarbon tersebut dapat mencapat 10 hingga 30 atom. Rantai alkana yang non polar mempunyai peran yang sangat penting demi mengimbangi kebasaan gugus hidroksil.

Pada senyawa asam dengan sedikit atom karbon, gugus asam akan mendominasi sifat molekul dan memberikan sifat polar kimiawi. Walaupun demikian pada asam lemak, rantai alkanalah yang mendominasi sifat molekul.[2]

Asam lemak terbagi menjadi:[1]

  • Asam lemak jenuh
  • Asam lemak tak jenuh
  • Garam dari asam lemak
  • Prostaglandin

Garam lemak

Sabun adalah campuran dari garam natrium berbagai asam lemak yang terdapat di alam bebas.[3]

Sabun terbuat melalui proses saponifikasi asam lemak. Biasanya digunakan natrium karbonat atau natrium hidroksida untuk proses tersebut.

Secara umum, reaksi hidrolisis yang terjadi dapat dirumuskan:

asam lemak + NaOH ---> alkohol + garam asam lemak

Jenis sabun yang dihasilkan bergantung pada jenis asam lemak dan panjang rantai karbonny. Natrium stearat dengan 18 karbon adalah sabun yang sangat keras dan tidak larut. Seng stearat digunakan pada bedak talkum karena bersifat hidrofobik. Asam laurat dengan 12 karbon yang telah menjadi natrium laurat sangat mudah terlarut, sedangkan asam lemak dengan kurang dari 10 atom karbon tidak digunakan menjadi sabun karena dapat menimbulkan iritasi pada kulit dan berbau kurang sedap.

Sfingolipid

Sfingolipid adalah jenis lemak kedua yang ditemukan di dalam membran sel, khususnya pada sel syaraf dan jaringan otak. Lemak ini tidak mengandung gliserol, tetapi dapat menahan dua gugus alkohol pada bagian tengah kerangka amina.[4]

Nama sfingolipid diambil dari mitologi Yunani, Spinx, setengah wanita dan setengah singa yang membinasakan siapa saja yang tidak dapat menjawab teka-tekinya. Sfingolipid ditemukan oleh Johann Thudichum pada tahun 1874 sebagai teka-teki yang sangat rumit dari jaringan otak.

Parafin

Parafin (bahasa Inggris: wax) adalah lemak yang terbentuk dari esterisasi alkohol yang mempunyai rumus bangun yang panjang, dengan asam lemak.[5] Alkohol dapat mengandung 12 hingga 23 atom karbon. Parafin dapat ditemukan di alam sebagai pelindung daun dan sel batang untuk mencegah agar tanaman tidak kehilangan air terlalu banyak. Karnuba ditemukan pada dedaunan pohon palem Brasil dan digunakan sebagai pelumas untuk lantai maupun mobil. Lanolin adalah parafin pada bulu domba. Beeswax adalah cairan parafin yang disekresi lebah untuk membangun sel tempat untuk madu dan telur lebah.

Parafin yang digunakan pada pembuatan lilin bukan melalui esterisasi, melainkan merupakan campuran dari alkana dengan berat molekul yang besar. Pelumas untuk telinga dibuat dari campuran fosfolipid dan ester dari kolesterol.

Gliserida

Gliserida adalah ester dari asam lemak dan sejenis alkohol dengan tiga gugus fungsional yang disebut gliserol (nama IUPAC, 1,2,3-propantriol). Karena gliserol memiliki tiga gugus fungsional alkohol, asam lemak akan bereaksi untuk membuat tiga gugus ester sekaligus.[6] Gliserida dengan tiga gugus ester asam lemak disebut trigliserida. Jenis asam lemak yang terikat pada ketiga gugus tersebut seringkali tidak berasal dari kelas asam lemak yang sama.

Fosfolipid

Fosfolipid (bahasa Inggris: phospholipid, phosphoglycerides, glycerophospholipid) sangat mirip dengan trigliserida dengan beberapa perkecualian. Fosfolipid terbentuk dari gliserol (nama IUPAC, 1,2,3-propantriol) dengan dua gugus alkohol yang membentuk gugus ester dengan asam lemak (bisa jadi dari kelas yang berbeda), dan satu gugus alkohol membentuk gugus ester dengan asam fosforat.[7]

Karena pada gugus ester asam fosforat masih mempunyai satu ikatan valensi yang bebas, biasanya juga membentuk gugus ester dengan alkohol yang lain, misalnya alkohol amino seperti kolina, etanolamina dan serina. Fosfolipid merupakan komponen yang utama pada membran sel lapisan lemak. Fosfolipid yang umum dijumpai adalah:

  • Lecitin yang mengandung alkohol amino jenis kolina
  • Kepalin yang mengandung alkohol amino jenis serina atau etanolamina.

Sifat fosfolipid bergantung dari karakter asam lemak dan alkohol amino yang diikatnya.

Glikolipid

Glikolipid (bahasa Inggris: Glycolipid) adalah suatu senyawa organik yang terbentuk dari asam lemak yang terikat langsung dengan molekul karbohidrat.

Sakarolipid

Sakarolipid (bahasa Inggris: saccharolipid, glucolipid) adalah glikolipid yang terikat langsung dengan molekul gula[8] dan membentuk struktur yang compatible dengan membran ganda sel. Pada sakarolipid, sebuah monosakarida menggantikan senyawa gliserol yang ada pada gliserida dan fosfolipid.

Proses hidrolisis sakarolipid akan menghasilkan amino gula.[9]

Poliketida

Poliketida adalah metabolit sekunder yang terbentuk melalui proses polimerisasi dari asetil dan propionil dengan penggunaan enzim poliketida sintase,[10] (kondensasi Claisen). Poliketida merupakan metabolit sekunder yang banyak ditemukan pada bakteri, fungi, tumbuhan dan hewan, yang mempunyai sifat antibiotik,[11] anti kanker, dapat menurunkan kolesterol serta efek imuno-supresif.[12]

Prostaglandin

Prostaglandin pertama kali diketemukan dari cairan semen manusia pada sekitar tahun 1930 oleh Ulf von Euler dari Swedia. Oleh karena diduga berasal dari kelenjar prostat, sang penemu memberinya nama prostaglandin.[13]

Prostaglandin, seperti hormon, berfungsi layaknya senyawa sinyal tetapi hanya bekerja di dalam sel tempat mereka tersintesis. Rumus bangun prostaglandin adalah asam alkanoat tak jenuh yang terdiri dari 20 atom karbon yang membentuk 5 cincin. Prostaglandin tersintesis dari asam lemak dan asam arasidonat.

Fungsi biologis

Membran

Sel eukariotik disekat-sekat menjadi organel ikatan-membran yang melaksanakan fungsi biologis yang berbeda-beda. Gliserofosfolipid adalah komponen struktural utama dari membran biologis, misalnya membran plasma selular dan membran organel intraselular; di dalam sel-sel hewani membran plasma secara fisik memisahkan komponen intraselular dari lingkungan ekstraselular. Gliserofosfolipid adalah molekul amfipatik (mengandung wilayah hidrofobik dan hidrofilik) yang mengandung inti gliserol yang terkait dengan dua "ekor" turunan asam lemak oleh ikatan-ikatan ester dan ke satu gugus "kepala" oleh suatu ikatan ester fosfat. Sementara gliserofosfolipid adalah komponen utama membran biologis, komponen lipid non-gliserida lainnya seperti sfingomielin dan sterol (terutama kolesterol di dalam membran sel hewani) juga ditemukan di dalam membran biologis.[14] Di dalam tumbuhan dan alga, galaktosildiasilgliserol,[15] dan sulfokinovosildiasilgliserol,[16] yang kekurangan gugus fosfat, adalah komponen penting dari membran kloroplas dan organel yang berhubungan dan merupakan lipid yang paling melimpah di dalam jaringan fotosintesis, termasuk tumbuhan tinggi, alga, dan bakteri tertentu.

Dwilapis telah ditemukan untuk memamerkan tingkat-tingkat tinggi dari keterbiasan ganda yang dapat digunakan untuk memeriksa derajat keterurutan (atau kekacauan) di dalam dwilapis menggunakan teknik seperti interferometri polarisasi ganda.

Organisasi-mandiri fosfolipid: liposom bulat, misel, dan dwilapis lipid.

Membran biologis adalah sebentuk dwilapis lipid. Pembentukan dwilapis lipid adalah proses yang menguras banyak energi ketika gliserofosfolipid yang dijelaskan di atas berada di dalam lingkungan basah.[17] Di dalam sistem basah, gugus polar lipid berjejer menuju polar, lingkungan basah, sedangkan ekor hidrofobik memperkecil hubungannya dengan air dan cenderung menggerombol bersama-sama, membentuk vesikel; bergantung pada konsentrasi lipid, interaksi biofisika ini dapat berujung pada pembentukan misel, liposom, atau dwilapis lipid. Penggerombolan lainnya juga diamati dan membentuk bagian dari polimorfisma perilaku amfifila (lipid). Polimorfisme lipid adalah cabang pengkajian di dalam biofisika dan merupakan mata pelajaran penelitian akademik saat ini.[18][19] Bentuk dwilapis dan misel di dalam medium polar oleh proses yang dikenal sebagai efek hidrofobik.[20] Ketika memecah zat lipofilik atau amfifilik di dalam lingkungan polar, molekul polar (yaitu, air di dalam larutan air) menjadi lebih teratur di sekitar zat lipofilik yang pecah, karena molekul polar tidak dapat membentuk ikatan hidrogen ke wilayah lipofilik daru amfifila. Jadi, di dalam lingkungan basah, molekul air membentuk kurungan "senyawa klatrat" tersusun di sekitar molekul lipofilik yang terpecah.[21]

Cadangan energi

Triasilgliserol, tersimpan di dalam jaringan adiposa, adalah bentuk utama dari cadangan energi di tubuh hewan. Adiposit, atau sel lemak, dirancang untuk sintesis dan pemecahan sinambung dari triasilgliserol, dengan pemecahan terutama dikendalikan oleh aktivasi enzim yang peka-hormon, lipase.[22] Oksidasi lengkap asam lemak memberikan materi yang tinggi kalori, kira-kira 9 kkal/g, dibandingkan dengan 4 kkal/g untuk pemecahan karbohidrat dan protein. Burung pehijrah yang harus terbang pada jarak jauh tanpa makan menggunakan cadangan energi triasilgliserol untuk membahanbakari perjalanan mereka.[23]

Pensinyalan

Di beberapa tahun terakhir, bukti telah mengemuka menunjukkan bahwa pensinyalan lipid adalah bagian penting dari pensinyalan sel.[24] Pensinyalan lipid dapat muncul melalui aktivasi reseptor protein G berpasangan atau reseptor nuklir, dan anggota-anggota beberapa kategori lipid yang berbeda telah dikenali sebagai molekul-molekul pensinyalan dan sistem kurir kedua.[25] Semua ini meliputi sfingosina-1-fosfat, sfingolipid yang diturunkan dari seramida yaitu molekul kurir potensial yang terlibat di dalam pengaturan pergerakan kalsium,[26] pertumbuhan sel, dan apoptosis;[27] diasilgliserol (DAG) dan fosfatidilinositol fosfat (PIPs), yang terlibat di dalam aktivasi protein kinase C yang dimediasi kalsium;[28] prostaglandin, yang merupakan satu jenis asam lemak yang diturunkan dari eikosanoid yang terlibat di dalam radang and kekebalan;[29] hormon steroid seperti estrogen, testosteron, dan kortisol, yang memodulasi fungsi reproduksi, metabolisme, dan tekanan darah; dan oksisterol seperti 25-hidroksi-kolesterol yakni agonis reseptor X hati.[30]

Fungsi lainnya

Vitamin-vitamin yang "larut di dalam lemak" (A, D, E, dan K1) – yang merupakan lipid berbasis isoprena – gizi esensial yang tersimpan di dalam jaringan lemak dan hati, dengan rentang fungsi yang berbeda-beda. Asil-karnitina terlibat di dalam pengangkutan dan metabolisme asam lemak di dalam dan di luar mitokondria, di mana mereka mengalami oksidasi beta.[31] Poliprenol dan turunan terfosforilasi juga memainkan peran pengangkutan yang penting, di dalam kasus ini pengangkutan oligosakarida melalui membran. Fungsi gula fosfat poliprenol dan gula difosfat poliprenol di dalam reaksi glikosilasi ekstra-sitoplasmik, di dalam biosintesis polisakarida ekstraselular (misalnya, polimerisasi peptidoglikan di dalam bakteri), dan di dalam protein eukariotik N-glikosilasi.[32][33] Kardiolipin adalah sub-kelas gliserofosfolipid yang mengandung empat rantai asil dan tiga gugus gliserol yang tersedia melimpah khususnya pada membran mitokondria bagian dalam.[34] Mereka diyakini mengaktivasi enzim-enzim yang terlibat dengan fosforilasi oksidatif.[35]

Metabolisme

Lipid yang menjadi makanan bagi manusia dan hewan lain adalah trigliserida, sterol, dan fosfolipid membran yang ada pada hewan dan tumbuhan. Proses metabolisme lipid menyintesis dan mengurangi cadangan lipid dan menghasilkan karakteristik lipid fungsional dan struktural pada jaringan individu.

Biosintesis

Di dalam hewan, ketika asupan karbohidrat berlebih, maka kelebihan itu diubah menjadi triasilgliserol. Kejadian ini melibatkan sintesis asam lemak dari asetil-KoA dan esterifikasi asam lemak pada saat pembuatan triasilgliserol, suatu proses yang disebut lipogenesis atau sintesis asam lemak.[36] Asam lemak dibuat oleh sintasa asam lemak yang mempolimerisasi dan kemudian mereduksi satuan-satuan asetil-KoA. Rantai asil pada asam lemak diperluas oleh suatu daur reaksi yang menambahkan gugus asetil, mereduksinya menjadi alkohol, mendehidrasinya menjadi gugus alkena dan kemudian mereduksinya kembali menjadi gugus alkana. Enzim-enzim biosintesis asam lemak dibagi ke dalam dua gugus, di dalam hewan dan fungi, semua reaksi sintasa asam lemak ini ditangani oleh protein tunggal multifungsi,[37] sedangkan di dalam tumbuhan, plastid dan bakteri memisahkan kinerja enzim tiap-tiap langkah di dalam lintasannya.[38][39] Asam lemak dapat diubah menjadi triasilgliserol yang terbungkus di dalam lipoprotein dan disekresi dari hati.

Sintesis asam lemak tak jenuh melibatkan reaksi desaturasa, di mana ikatan ganda diintroduksi ke dalam rantai asil lemak. Misalnya, pada manusia, desaturasi asam stearat oleh stearoil-KoA desaturasa-1 menghasilkan asam oleat. Asam lemak tak jenuh ganda-dua (asam linoleat) juga asam lemak tak jenuh ganda-tiga (asam linolenat) tidak dapat disintesis di dalam jaringan mamalia, dan oleh karena itu asam lemak esensial dan harus diperoleh dari makanan.[40]

Sintesis triasilgliserol terjadi di dalam retikulum endoplasma oleh lintasan metabolisme di mana gugus asil di dalam asil lemak-KoA dipindahkan ke gugus hidroksil dari gliserol-3-fosfat dan diasilgliserol.[41]

Terpena dan terpenoid, termasuk karotenoid, dibuat oleh perakitan dan modifikasi satuan-satuan isoprena yang disumbangkan dari prekursor reaktif isopentenil pirofosfat dan dimetilalil pirofosfat.[42] Prekursor ini dapat dibuat dengan cara yang berbeda-beda. Pada hewan dan archaea, lintasan mevalonat menghasilkan senyawa ini dari asetil-KoA,[43] sedangkan pada tumbuhan dan bakteri lintasan non-mevalonat menggunakan piruvat dan gliseraldehida 3-fosfat sebagai substratnya.[42][44] Satu reaksi penting yang menggunakan donor isoprena aktif ini adalah biosintesis steroid. Di sini, satuan-satuan isoprena digabungkan untuk membuat skualena dan kemudian dilipat dan dibentuk menjadi sehimpunan cincin untuk membuat lanosterol.[45] Lanosterol kemudian dapat diubah menjadi steroid, seperti kolesterol dan ergosterol.[45][46]

Degradasi

Oksidasi beta adalah proses metabolisme di mana asam lemak dipecah di dalam mitokondria dan/atau di dalam peroksisoma untuk menghasilkan asetil-KoA. Sebagian besar, asam lemak dioksidasi oleh suatu mekanisme yang sama, tetapi tidak serupa dengan, kebalikan proses sintesis asam lemak. Yaitu, pecahan berkarbon dua dihilangkan berturut-turut dari ujung karboksil dari asam itu setelah langkah-langkah dehidrogenasi, hidrasi, dan oksidasi untuk membentuk asam keto-beta, yang dipecah dengan tiolisis. Asetil-KoA kemudian diubah menjadi Adenosina trifosfat, CO2, dan H2O menggunakan daur asam sitrat dan rantai pengangkutan elektron. Energi yang diperoleh dari oksidasi sempurna asam lemak palmitat adalah 106 ATP.[47] Asam lemak rantai-ganjil dan tak jenuh memerlukan langkah enzimatik tambahan untuk degradasi.

Gizi dan kesehatan

Sebagian besar lipid yang ditemukan di dalam makanan adalah berbentuk triasilgliserol, kolesterol dan fosfolipid. Kadar rendah lemak makanan adalah penting untuk memfasilitasi penyerapan vitamin-vitamin yang larut di dalam lemak (A, D, E, dan K) dan karotenoid.[48] Manusia dan mamalia lainnya memerlukan makanan untuk memenuhi kebutuhan asam lemak esensial tertentu, misalnya asam linoleat (asam lemak omega-6) dan asam alfa-linolenat (sejenis asam lemak omega-3) karena mereka tidak dapat disintesis dari prekursor sederhana di dalam makanan.[49] Kedua-dua asam lemak ini memiliki 18 karbon per molekulnya, lemak majemuk tak jenuh berbeda di dalam jumlah dan kedudukan ikatan gandanya. Sebagian besar minyak nabati adalah kaya akan asam linoleat (safflower, bunga matahari, dan jagung). Asam alfa-linolenat ditemukan di dalam daun hijau tumbuhan, dan di beberapa biji-bijian, kacang-kacangan, dan leguma (khususnya flax, brassica napus, walnut, dan kedelai).[50] Minyak ikan kaya akan asam lemak omega-3 berantai panjang asam eikosapentaenoat dan asam dokosaheksaenoat.[51] Banyak pengkajian telah menunjukkan manfaat kesehatan yang baik yang berhubungan dengan asupan asam lemak omega-3 pada perkembangan bayi, kanker, penyakit kardiovaskular (gangguan jantung), dan berbagai penyakit kejiwaan, seperti depresi, kelainan hiperaktif/kurang memperhatikan, dan demensia.[52][53] Sebaliknya, kini dinyatakan bahwa asupan lemak trans, yaitu yang ada pada minyak nabati yang dihidrogenasi sebagian, adalah faktor risiko bagi penyakit jantung.[54][55][56]

Beberapa pengkajian menunjukkan bahwa total asupan lemak yang dikonsumsi berhubungan dengan menaiknya risiko kegemukan[57][58] and diabetes.[59][60] Tetapi, pengkajian lain yang cukup banyak, termasuk Women's Health Initiative Dietary Modification Trial (Percobaan Modifikasi Makanan Inisiatif Kesehatan Perempuan), sebuah pengkajian selama delapan tahun terhadap 49.000 perempuan, Nurses' Health Study (Pengkajian Kesehatan Perawat dan Health Professionals Follow-up Study (Pengkajian Tindak-lanjut Profesional Kesehatan), mengungkapkan ketiadaan hubungan itu.[61][62][63] Kedua-dua pengkajian ini tidak menunjukkan adanya hubungan antara persentase kalori dari lemak dan risiko kanker, penyakit jantung, atau kelebihan bobot badan. Nutrition Source, sebuah situs web yang dipelihara oleh Departemen Gizi di Sekolah Kesehatan Masyarakat Harvard, mengikhtisarkan bukti-bukti terkini pada dampak lemak makanan: "Sebagian besar rincian penelitian yang dilakukan di Harvard ini menunjukkan bahwa jumlah keseluruhan lemak di dalam makanan tidak berhubungan dengan bobot badan atau penyakit tertentu."[64]

Referensi

  1. ^ a b (Inggris)"Lipids introduction". Elmhurst College, Charles E. Ophardt. Diakses tanggal 2010-02-22. 
  2. ^ (Inggris)"Fatty acids". Elmhurst College, Charles E. Ophardt. Diakses tanggal 2010-02-22. 
  3. ^ (Inggris)"Soap". Elmhurst College, Charles E. Ophardt. Diakses tanggal 2010-02-22. 
  4. ^ (Inggris)"Sphingolipids". Elmhurst College, Charles E. Ophardt. Diakses tanggal 2010-02-22. 
  5. ^ (Inggris)"Wax". Elmhurst College, Charles E. Ophardt. Diakses tanggal 2010-02-22. 
  6. ^ (Inggris)"Triglycerides". Elmhurst College, Charles E. Ophardt. Diakses tanggal 2010-02-23. 
  7. ^ (Inggris)"Phosphoglycerides or Phospholipids". Elmhurst College, Charles E. Ophardt. Diakses tanggal 2010-02-23. 
  8. ^ (Inggris)"Glucolipid". Farlex free dictionary. Diakses tanggal 2010-02-23. 
  9. ^ (Inggris)"Gloculipid". Dictionary.com. Diakses tanggal 2010-02-23. 
  10. ^ (Inggris)"Polyketide". Farlex free dictionary. Diakses tanggal 2010-02-22. 
  11. ^ (Inggris)"Polyketide synthase complexes: their structure and function in antibiotic biosynthesis". Organisch-Chemisches Institut, Universität Zürich, Switzerland - Robinson JA. Diakses tanggal 2010-02-22. 
  12. ^ (Inggris)"Polyketide". Merriam-Webster's Online Dictionary. Diakses tanggal 2010-02-22. 
  13. ^ (Inggris)"Prostaglandins". Elmhurst College, Charles E. Ophardt. Diakses tanggal 2010-02-22. 
  14. ^ Stryer et al., pp. 329–331
  15. ^ Heinz E.(1996). Plant glycolipids: structure, isolation and analysis. in Advances in Lipid Methodology - 3, pp. 211–332 (ed. W.W. Christie, Oily Press, Dundee)
  16. ^ Kesalahan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama pmid17599463
  17. ^ Stryer et al., pp. 333–34.
  18. ^ van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW. (2008). "Membrane lipids: where they are and how they behave". Nature Reviews. Molecular Cell Biology. 9 (2): 112–24. doi:10.1038/nrm2330. PMID 18216768. 
  19. ^ Feigenson GW. (2006). "Phase behavior of lipid mixtures". Nature Chemical Biology. 2 (11): 560–63. doi:10.1038/nchembio1106-560. PMID 17051225. 
  20. ^ Wiggins PM. (1990). "Role of water in some biological processes". Microbiological Reviews. 54 (4): 432–49. PMID 2087221. 
  21. ^ Raschke TM, Levitt M. (2005). "Nonpolar solutes enhance water structure within hydration shells while reducing interactions between them". Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. 102 (19): 6777–82. doi:10.1073/pnas.0500225102. PMID 15867152. 
  22. ^ Brasaemle DL (2007). "Thematic review series: adipocyte biology. The perilipin family of structural lipid droplet proteins: stabilization of lipid droplets and control of lipolysis". J. Lipid Res. 48 (12): 2547–59. doi:10.1194/jlr.R700014-JLR200. PMID 17878492. 
  23. ^ Stryer et al., p. 619.
  24. ^ Wang X. (2004). "Lipid signaling". Current Opinions in Plant Biology. 7 (3): 329–36. doi:10.1016/j.pbi.2004.03.012. PMID 15134755. 
  25. ^ Eyster KM. (2007). "The membrane and lipids as integral participants in signal transduction". Advances in Physiology Education. 31: 5–16. doi:10.1152/advan.00088.2006. PMID 17327576. 
  26. ^ Hinkovska-Galcheva V, VanWay SM, Shanley TP, Kunkel RG. (2008). "The role of sphingosine-1-phosphate and ceramide-1-phosphate in calcium homeostasis". Current Opinion in Investigational Drugs. 9 (11): 1192–205. PMID 18951299. 
  27. ^ Saddoughi SA, Song P, Ogretmen B. (2008). "Roles of bioactive sphingolipids in cancer biology and therapeutics". Subcellular Biochemistry. 49: 413–40. doi:10.1007/978-1-4020-8831-5_16. PMC 2636716 alt=Dapat diakses gratis. PMID 18751921. 
  28. ^ Klein C, Malviya AN. (2008). "Mechanism of nuclear calcium signaling by inositol 1,4,5-trisphosphate produced in the nucleus, nuclear located protein kinase C and cyclic AMP-dependent protein kinase". Frontiers in Bioscience. 13: 1206–26. doi:10.2741/2756. PMID 17981624. 
  29. ^ Boyce JA. (2008). "Eicosanoids in asthma, allergic inflammation, and host defense". Current Molecular Medicine. 8 (5): 335–49. doi:10.2174/156652408785160989. PMID 18691060. 
  30. ^ Bełtowski J. (2008). "Liver X receptors (LXR) as therapeutic targets in dyslipidemia". Cardiovascular Therapy. 26 (4): 297–316. doi:10.1111/j.1755-5922.2008.00062.x. PMID 19035881. 
  31. ^ Indiveri C, Tonazzi A, Palmieri F (1991). "Characterization of the unidirectional transport of carnitine catalyzed by the reconstituted carnitine carrier from rat liver mitochondria". Biochim. Biophys. Acta. 1069 (1): 110–6. doi:10.1016/0005-2736(91)90110-T. PMID 1932043. 
  32. ^ Parodi AJ, Leloir LF (1979). "The role of lipid intermediates in the glycosylation of proteins in the eucaryotic cell". Biochim. Biophys. Acta. 559 (1): 1–37. doi:10.1016/0304-4157(79)90006-6. PMID 375981. 
  33. ^ Helenius A, Aebi M. (2001). "Intracellular functions of N-linked glycans". Science. 291: 2364–69. doi:10.1126/science.291.5512.2364. PMID 11269317. 
  34. ^ Gohil VM, Greenberg ML. (2009). "Mitochondrial membrane biogenesis: phospholipids and proteins go hand in hand". Journal of Cell Biology. 184 (4): 469–72. doi:10.1083/jcb.200901127. PMID 19237595. 
  35. ^ Hoch FL. (1992). "Cardiolipins and biomembrane function". Biochimica et Biophysica Acta. 1113 (1): 71–133. PMID 10206472. 
  36. ^ Stryer et al., p. 634.
  37. ^ Chirala S, Wakil S. (2004). "Structure and function of animal fatty acid synthase". Lipids. 39 (11): 1045–53. doi:10.1007/s11745-004-1329-9. PMID 15726818. 
  38. ^ White S, Zheng J, Zhang Y. (2005). "The structural biology of type II fatty acid biosynthesis". Annual Review of Biochemistry. 74: 791–831. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524. PMID 15952903. 
  39. ^ Ohlrogge J, Jaworski J. (1997). "Regulation of fatty acid synthesis". Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 48: 109–136. doi:10.1146/annurev.arplant.48.1.109. PMID 15012259. 
  40. ^ Stryer et al., p. 643.
  41. ^ Stryer et al., pp. 733–39.
  42. ^ a b Kuzuyama T, Seto H. (2003). "Diversity of the biosynthesis of the isoprene units". Natural Product Reports. 20 (2): 171–83. doi:10.1039/b109860h. PMID 12735695. 
  43. ^ Grochowski L, Xu H, White R. (2006). "Methanocaldococcus jannaschii uses a modified mevalonate pathway for biosynthesis of isopentenyl diphosphate". Journal of Bacteriology. 188 (9): 3192–98. doi:10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006. PMID 16621811. 
  44. ^ Lichtenthaler H. (1999). "The 1-Dideoxy-D-xylulose-5-phosphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants". Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 50: 47–65. doi:10.1146/annurev.arplant.50.1.47. PMID 15012203. 
  45. ^ a b Schroepfer G. (1981). "Sterol biosynthesis". Annual Review of Biochemistry. 50: 585–621. doi:10.1146/annurev.bi.50.070181.003101. PMID 7023367. 
  46. ^ Lees N, Skaggs B, Kirsch D, Bard M. (1995). "Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of Saccharomyces cerevisiae—a review". Lipids. 30 (3): 221–26. doi:10.1007/BF02537824. PMID 7791529. 
  47. ^ Stryer et al., pp. 625–26.
  48. ^ Bhagavan, p. 903.
  49. ^ Stryer et al., p. 643.
  50. ^ Russo GL. (2009). "Dietary n-6 and n-3 polyunsaturated fatty acids: from biochemistry to clinical implications in cardiovascular prevention". Biochemical Pharmacology. 77 (6): 937–46. doi:10.1016/j.bcp.2008.10.020. PMID 19022225. 
  51. ^ Bhagavan, p. 388.
  52. ^ Riediger ND, Othman RA, Suh M, Moghadasian MH. (2009). "A systemic review of the roles of n-3 fatty acids in health and disease". Journal of the American Dietetic Association. 109 (4): 668–79. doi:10.1016/j.jada.2008.12.022. PMID 19328262. 
  53. ^ Galli C, Risé P. (2009). "Fish consumption, omega 3 fatty acids and cardiovascular disease. The science and the clinical trials". Nutrition and Health (Berkhamsted, Hertfordshire). 20 (1): 11–20. PMID 19326716. 
  54. ^ Micha R, Mozaffarian D. (2008). "Trans fatty acids: effects on cardiometabolic health and implications for policy". Prostaglandins, Leukotrienes, and Essential Fatty Acids. 79 (3–5): 147–52. doi:10.1016/j.plefa.2008.09.008. PMID 18996687. 
  55. ^ Dalainas I, Ioannou HP. (2008). "The role of trans fatty acids in atherosclerosis, cardiovascular disease and infant development". International Angiology: a Journal of the International Union of Angiology. 27 (2): 146–56. PMID 18427401. 
  56. ^ Mozaffarian D, Willett WC. (2007). "Trans fatty acids and cardiovascular risk: a unique cardiometabolic imprint?". Current Atherosclerosis Reports. 9 (6): 486–93. doi:10.1007/s11883-007-0065-9. PMID 18377789. 
  57. ^ Astrup A, Dyerberg J, Selleck M, Stender S. (2008). "Nutrition transition and its relationship to the development of obesity and related chronic diseases". Obesity Review. 9 Suppl 1: 48–52. doi:10.1111/j.1467-789X.2007.00438.x. PMID 18307699. 
  58. ^ Astrup A. (2005). "The role of dietary fat in obesity". Seminars in Vascular Medicine. 5 (1): 40–47. doi:10.1055/s-2005-871740. 
  59. ^ Ma Y.; et al. (2006). "Low-carbohydrate and high-fat intake among adult patients with poorly controlled type 2 diabetes mellitus". Nutrition. 22: 1129–1136. doi:10.1016/j.nut.2006.08.006. 
  60. ^ Astrup A. (2008). "Dietary management of obesity". JPEN Journal of Parenteral and Enteral Nutrition. 32 (5): 575–77. doi:10.1177/0148607108321707. PMID 18753397. Diakses tanggal 2009-04-12. 
  61. ^ Beresford SA, Johnson KC, Ritenbaugh C; et al. (2006). "Low-fat dietary pattern and risk of colorectal cancer: the Women's Health Initiative Randomized Controlled Dietary Modification Trial". JAMA: the Journal of the American Medical Association. 295 (6): 643–54. doi:10.1001/jama.295.6.643. PMID 16467233. 
  62. ^ Howard BV, Manson JE, Stefanick ML; et al. (2006). "Low-fat dietary pattern and weight change over 7 years: the Women's Health Initiative Dietary Modification Trial". JAMA: the Journal of the American Medical Association. 295 (1): 39–49. doi:10.1001/jama.295.1.39. PMID 16391215. 
  63. ^ Howard BV, Van Horn L, Hsia J; et al. (2006). "Low-fat dietary pattern and risk of cardiovascular disease: the Women's Health Initiative Randomized Controlled Dietary Modification Trial". JAMA : the Journal of the American Medical Association. 295 (6): 655–66. doi:10.1001/jama.295.6.655. PMID 16467234. 
  64. ^ "Fats and Cholesterol: Out with the Bad, In with the Good - What Should You Eat? - The Nutrition Source - Harvard School of Public Health". Diakses tanggal 2009-05-12. 

Lihat pula

Ikon rintisan

Artikel bertopik biokimia ini adalah sebuah rintisan. Anda dapat membantu Wikipedia dengan mengembangkannya.

Diperoleh dari "https://wiki-indonesia.club/w/index.php?title=Lemak&oldid=2950391"