Kloroplas: Perbedaan antara revisi

Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Konten dihapus Konten ditambahkan
Riska Az (bicara | kontrib)
S Rifqi (bicara | kontrib)
Penggantian gambar, penataan teks, dan pembetulan tata bahasa
Baris 1: Baris 1:
{{Plain image with caption|image=Chloroplast_(standalone_version)-id.svg|caption=Struktur umum dari kloroplas.|width=450|triangle=triangle|triangle color=#1abc31}}
{{Plain image with caption|image=Chloroplast (borderless version)-id.svg|caption=Struktur umum dari kloroplas|width=450|triangle=triangle|triangle color=#1abc31}}


'''Kloroplas''' ({{lang-en|Chloroplast}}) adalah bagian dari [[plastid]] yang mengandung [[klorofil]]. Di dalam kloroplas berlangsung fase terang dan fase gelap dari [[fotosintesis]] [[tumbuhan]]. Kloroplas terdapat pada hampir seluruh tumbuhan, tetapi tidak umum dalam semua [[sel]]. Bila ada, maka tiap sel dapat memiliki satu sampai banyak plastid. Pada tumbuhan tingkat tinggi umumnya berbentuk cakram (kira-kira 2 x 5 mm, kadang-kadang lebih besar), tersusun dalam lapisan tunggal dalam [[sitoplasma]] tetapi bentuk dan posisinya berubah-ubah sesuai dengan intensitas cahaya. Pada [[ganggang]], bentuknya dapat seperti mangkuk, spiral, bintang menyerupai jaring, seringkali disertai [[pirenoid]].
'''Kloroplas''' ({{lang-en|chloroplast}}) adalah bagian dari [[plastid]] yang mengandung [[klorofil]]. Di dalam kloroplas, berlangsung fase terang dan fase gelap dari [[fotosintesis]] [[tumbuhan]]. Kloroplas terdapat pada hampir seluruh tumbuhan, tetapi tidak umum dalam semua [[sel]]. Bila terdapat kloroplas, tiap sel dapat memiliki satu sampai banyak plastid. Umumnya, pada tumbuhan tingkat tinggi, kloroplas berbentuk cakram (kira-kira 2 x 5 mm, kadang-kadang lebih besar), tersusun dalam lapisan tunggal dalam [[sitoplasma]], tetapi bentuk dan posisinya berubah-ubah sesuai dengan intensitas cahaya. Pada [[ganggang]], bentuknya dapat seperti mangkuk, spiral, bahkan bintang yang menyerupai jaring, seringkali disertai [[pirenoid]].


Kloroplas matang pada beberapa ganggang, [[biofita]] dan [[likopoda]] dapat memperbanyak diri dengan pembelahan. Kesinambungan kloroplas terjadi melalui pertumbuhan dan pembelahan [[proplastid]] di daerah [[meristem]]. Secara khas kloroplas dewasa mencakup dua membran luar yang menyeliputi [[stroma]] homogen, di sinilah berlangsung reaksi-reaksi fasa gelap. Dalam stroma tertanam sejumlah grana, masing-masing terdiri atas setumpuk tilakoid yang berupa gelembung bermembran, pipih dan diskoid (seperti cakram). Membran tilakoid menyimpan pigmen-pigmen fotosintesis dan sistem transpor elektron yang terlibat dalam fasa fotosintesis yang bergantung pada [[cahaya]]. Grana biasanya terkait dengan lamela intergrana yang bebas [[pigmen]].
Kloroplas matang pada beberapa ganggang. [[Biofita]] dan [[likopoda]] dapat memperbanyak diri dengan pembelahan. Kesinambungan kloroplas terjadi melalui pertumbuhan dan pembelahan [[proplastid]] di daerah [[meristem]]. Secara khas, kloroplas dewasa mencakup dua membran luar yang menyeliputi [[stroma]] homogen. Di sinilah, berlangsung reaksi-reaksi fase gelap. Dalam stroma, tertanam sejumlah grana. Masing-masing grana terdiri dari setumpuk tilakoid yang berupa gelembung bermembran, pipih, dan diskoid (seperti cakram). Membran tilakoid menyimpan pigmen-pigmen fotosintesis dan sistem transpor elektron yang terlibat dalam fase fotosintesis yang bergantung pada [[cahaya]]. Biasanya, grana terkait dengan lamela intergrana yang bebas [[pigmen]].


[[Prokariota]] yang berfotosintesis tidak mempunyai kloroplas, tilakoid yang banyak itu terletak bebas dalam [[sitoplasma]] dan memiliki susunan yang beragam dengan bentuk yang beragam pula. Kloroplas mengandung [[DNA]] lingkar dan mesin sistesis [[protein]], termasuk [[ribosom]] dari tipe [[prokariotik]].
[[Prokariota]] yang berfotosintesis tidak mempunyai kloroplas. Tilakoid yang banyak itu terletak bebas dalam [[sitoplasma]] dan memiliki susunan yang beragam dengan bentuk yang beragam pula. Kloroplas mengandung [[DNA]] lingkar dan mesin sintesis [[protein]], termasuk [[ribosom]] dari tipe [[prokariotik]].


== Struktur ==
== Struktur ==
Kloroplas terdiri atas dua bagian besar, yaitu bagian amplop dan bagian dalam. Bagian amplop kloroplas terdiri dari membran luar yang bersifat sangat permeabel, membran dalam yang bersifat permeabel serta merupakan tempat protein transpor melekat, dan ruang antar membran yang terletak di antara membran luar dan membran dalam. Bagian dalam kloroplas mengandung [[DNA]] , [[RNA]]s, [[ribosom]], [[stroma]] (tempat terjadinya reaksi gelap), dan [[granum]]. [[Granum]] terdiri atas [[membran tilakoid]] (tempat terjadinya reaksi terang) dan [[ruang tilakoid]] (ruang di antara membran tilakoid).
Kloroplas terdiri dari dua bagian besar, yaitu bagian amplop dan bagian dalam. Bagian amplop kloroplas terdiri dari membran luar yang bersifat sangat permeabel, membran dalam yang bersifat permeabel dan merupakan tempat protein transpor melekat, serta ruang antarmembran yang terletak di antara membran luar dan membran dalam. Bagian dalam kloroplas mengandung [[DNA]], [[RNA]]s, [[ribosom]], [[stroma]] (tempat terjadinya reaksi gelap), dan [[granum]]. [[Granum]] terdiri dari [[membran tilakoid]] (tempat reaksi terang terjadi) dan [[ruang tilakoid]] (ruang di antara membran tilakoid).
Pada tanaman C<sub>3</sub>, kloroplas terletak pada sel mesofil. Contoh tanaman C<sub>3</sub> adalah [[padi]] (''Oryza sativa''), [[gandum]] (''Triticum aestivum''), [[kacang kedelai]] (''Glycine max''), dan [[kentang]] (''Solanum tuberosum''). Pada tanaman C<sub>4</sub>, kloroplas terletak pada sel mesofil dan bundle sheath cell. Contoh tanaman C<sub>4</sub> adalah [[jagung]] (''Zea mays'') dan [[tebu]] (''Saccharum officinarum'').


Pada tanaman C<sub>3</sub>, kloroplas terletak pada sel mesofil. Contoh tanaman C<sub>3</sub> adalah [[padi]] (''Oryza sativa''), [[gandum]] (''Triticum aestivum''), [[kacang kedelai]] (''Glycine max''), dan [[kentang]] (''Solanum tuberosum''). Pada tanaman C<sub>4</sub>, kloroplas terletak pada sel mesofil dan ''bundle sheath cell''. Contoh tanaman C<sub>4</sub> adalah [[jagung]] (''Zea mays'') dan [[tebu]] (''Saccharum officinarum'').
== Lokasi ==

== Letak ==


=== Distribusi pada tanaman ===
=== Distribusi pada tanaman ===
Tidak semua sel pada tanaman multiseluler mempunyai kloroplas. Semua bagian hijau tanaman mengandung kloroplas—kloroplas, atau khususnya, klorofil di dalamnya yang menyebabkan bagian yang berfotosintesis berwarna hijau.<ref name=Biology8th-Campbell&Reece-186-187>{{cite book|title=Biology 8th edition—Campbell&Reece|year=2008|publisher=Benjamin Cummings|isbn=978-0-321-54325-7|pages=186–187}}</ref> Sel tanaman yang mengandung kloroplas biasanya sel parenkim, meskipun dapat juga ditemukan di jaringan kolenkim.<ref>{{cite book|last=Roberts|first=editor, Keith|title=Handbook of plant science|year=2007|publisher=Wiley|location=Chichester, West Sussex, England|isbn=978-0-470-05723-0|page=16|url=https://books.google.com/books?id=ucilIjrex5cC&pg=PA16&lpg=PA16#v=onepage&q&f=false}}</ref> Sel tanaman yang mengandung kloroplas dikenal dengan sel klorenkim. Sel klorenkim dari tanaman darat mengandung sekitar 10 sampai 100 kloroplas.
Tidak semua sel pada tanaman multiseluler mempunyai kloroplas. Semua bagian hijau tanaman mengandung kloroplas—khususnya klorofil—di dalamnya yang menyebabkan bagian yang berfotosintesis berwarna hijau.<ref name=Biology8th-Campbell&Reece-186-187>{{cite book|title=Biology 8th edition—Campbell&Reece|year=2008|publisher=Benjamin Cummings|isbn=978-0-321-54325-7|pages=186–187}}</ref> Biasanya, sel tanaman yang mengandung kloroplas adalah sel parenkim, meski dapat juga ditemukan di jaringan kolenkim.<ref>{{cite book|last=Roberts|first=editor, Keith|title=Handbook of plant science|year=2007|publisher=Wiley|location=Chichester, West Sussex, England|isbn=978-0-470-05723-0|page=16|url=https://books.google.com/books?id=ucilIjrex5cC&pg=PA16&lpg=PA16#v=onepage&q&f=false}}</ref> Sel tanaman yang mengandung kloroplas dikenal dengan sel klorenkim. Sel klorenkim dari tanaman darat mengandung sekitar 10 sampai 100 kloroplas.


=== Lokasi sel ===
=== Letak dalam sel ===


==== Pergerakan kloroplas ====
==== Pergerakan kloroplas ====


{{plain image|File:Chloroplast movement id.svg|Saat kloroplas terkena cahaya matahari langsung, mereka bertumpuk di sepanjang [[wikt:anticlinal|dinding anticlinal]] untuk mengurangi terkena cahaya langsung. Pada waktu gelap mereka menyebar membentuk lembaran di sepanjang [[wikt:periclinal|dinding periclinal]] untuk memaksimalkan penyerapan cahaya.|450px|right|bottom|triangle|#3fbceb}}
{{plain image|File:Chloroplast movement id.svg|Saat kloroplas terkena cahaya matahari langsung, mereka bertumpuk sepanjang [[wikt:anticlinal|dinding antiklinal]] untuk mengurangi cahaya langsung. Pada waktu gelap, mereka menyebar membentuk lembaran sepanjang [[wikt:periclinal|dinding periklinal]] untuk memaksimalkan penyerapan cahaya.|450px|right|bottom|triangle|#3fbceb}}


Kloroplas dari sel tanaman dan sel alga dapat mengarahkan dirinya agar mendapat cahaya yang sesuai. Pada kondisi gelap, mereka akan menyebar pada area permukaan untuk menyerap cahaya. Pada cahaya terang, mereka akan mencari perlindungan dengan berbaris pada kolom vertikal sepanjang dinding sel tanaman atau berputar menyamping agar cahaya mengenai sisi sampingnya. Ini mengurangi terkena cahaya langsung dan melindungi dari kerusakan ''photooxidative''.<ref name=ThePlantCell-ChloroplastMovement>{{cite journal |doi=10.1105/tpc.151210 |title=Controlling Organelle Positioning: A Novel Chloroplast Movement Protein |year=2003 |last1=Eckardt |first1=N. A. |journal=The Plant Cell Online |volume=15 |issue=12 |pages=2755–7 |pmc=540263}}</ref> Kemampuan untuk mendistribusikan kloroplas sehingga dapat berlindung satu sama lain atau menyebar menjadi alasan mengapa tanaman darat berevolusi menjadi punya banyak kloroplas kecil daripada satu kloroplas besar.<ref name=Traffic-ChloroplastDivision>{{cite journal |doi=10.1111/j.1600-0854.2007.00545.x |title=Chloroplast Division |year=2007 |last1=Glynn |first1=Jonathan M. |last2=Miyagishima |first2=Shin-ya |last3=Yoder |first3=David W. |last4=Osteryoung |first4=Katherine W. |last5=Vitha |first5=Stanislav |journal=Traffic |volume=8 |issue=5 |pages=451–61 |pmid=17451550}}</ref>
Kloroplas dari sel tanaman dan sel alga dapat mengarahkan dirinya agar mendapat cahaya yang sesuai. Pada kondisi gelap, mereka akan menyebar pada area permukaan untuk menyerap cahaya. Pada kondisi terang, mereka akan mencari perlindungan dengan berbaris pada kolom vertikal sepanjang dinding sel tanaman atau berputar menyamping agar cahaya mengenai sisi sampingnya. Ini mengurangi cahaya langsung dan melindungi dari kerusakan ''photooxidative''.<ref name=ThePlantCell-ChloroplastMovement>{{cite journal |doi=10.1105/tpc.151210 |title=Controlling Organelle Positioning: A Novel Chloroplast Movement Protein |year=2003 |last1=Eckardt |first1=N. A. |journal=The Plant Cell Online |volume=15 |issue=12 |pages=2755–7 |pmc=540263}}</ref> Kemampuan untuk mendistribusikan kloroplas sehingga dapat berlindung satu sama lain atau menyebar menjadi alasan tanaman darat berevolusi menjadi punya banyak kloroplas kecil alih-alih satu kloroplas besar.<ref name=Traffic-ChloroplastDivision>{{cite journal |doi=10.1111/j.1600-0854.2007.00545.x |title=Chloroplast Division |year=2007 |last1=Glynn |first1=Jonathan M. |last2=Miyagishima |first2=Shin-ya |last3=Yoder |first3=David W. |last4=Osteryoung |first4=Katherine W. |last5=Vitha |first5=Stanislav |journal=Traffic |volume=8 |issue=5 |pages=451–61 |pmid=17451550}}</ref>


Pergerakan kloroplas dianggap sebagai salah satu dari sistem respon teratur yang dapat ditemui pada tanaman.<ref name=PlantCellPhysiology-MicrofilamentAnchors>{{cite journal |doi=10.1093/oxfordjournals.pcp.a029334 |title=Microfilaments Anchor Chloroplasts along the Outer Periclinal Wall in Vallisneria Epidermal Cells through Cooperation of PFR and Photosynthesis |year=1998 |last1=Dong |first1=X.-J. |last2=Nagai |first2=R. |last3=Takagi |first3=S. |journal=Plant and Cell Physiology |volume=39 |issue=12 |pages=1299–306}}</ref> [[Mitokondria]] juga telah ditemukan mengikuti kloroplas saat mereka bergerak.<ref name=JEB-ActinBasedChloroplastMovement>{{cite journal|last=Takagi|first=Shingo|title=Actin-based photo-orientation movement of chloroplasts in plant cells|journal=Journal of Experimental Biology|date=December 2002|volume=206|pages=1963–1969|url=http://jeb.biologists.org/content/206/12/1963.full|accessdate=6 March 2013|doi=10.1242/jeb.00215}}</ref>
Pergerakan kloroplas dianggap sebagai salah satu dari sistem respon teratur yang dapat ditemui pada tanaman.<ref name=PlantCellPhysiology-MicrofilamentAnchors>{{cite journal |doi=10.1093/oxfordjournals.pcp.a029334 |title=Microfilaments Anchor Chloroplasts along the Outer Periclinal Wall in Vallisneria Epidermal Cells through Cooperation of PFR and Photosynthesis |year=1998 |last1=Dong |first1=X.-J. |last2=Nagai |first2=R. |last3=Takagi |first3=S. |journal=Plant and Cell Physiology |volume=39 |issue=12 |pages=1299–306}}</ref> [[Mitokondria]] juga telah ditemukan mengikuti kloroplas saat mereka bergerak.<ref name=JEB-ActinBasedChloroplastMovement>{{cite journal|last=Takagi|first=Shingo|title=Actin-based photo-orientation movement of chloroplasts in plant cells|journal=Journal of Experimental Biology|date=December 2002|volume=206|pages=1963–1969|url=http://jeb.biologists.org/content/206/12/1963.full|accessdate=6 March 2013|doi=10.1242/jeb.00215}}</ref>


== Genom ==
== Genom ==
Kloroplas pada tanaman tingkat tinggi merupakan evolusi dari bakteri fotosintetik menjadi organel sel tanaman. Genom kloroplas terdiri dari 121.024 pasang nukleotida serta mempunyai ''inverted repeats'' (2 salinan) yang mengandung gen-gen [[rRNA]] (16S dan 23S rRNA) untuk pembentukan ribosom. Genom kloroplas mempunyai subunit yang besar yaitu penyandi ''ribulosa biphosphate carboxylase''. Protein yang terlibat di dalam kloroplas sebanyak 60 protein. Dua per tiganya diekspresikan oleh gen yang terdapat di inti sel sementara sepertiganya diekspresikan dari genom kloroplas.
Kloroplas pada tanaman tingkat tinggi merupakan evolusi dari bakteri fotosintetik menjadi organel sel tanaman. Genom kloroplas terdiri dari 121.024 pasang nukleotida serta mempunyai ''inverted repeats'' (dua salinan) yang mengandung gen-gen [[rRNA]] (16S dan 23S rRNA) untuk pembentukan ribosom. Genom kloroplas mempunyai subunit yang besar, yaitu penyandi [[Rubisco|RuBisCO]]. Protein yang terlibat di dalam kloroplas sebanyak 60 protein. Dua per tiganya diekspresikan oleh gen yang terdapat di inti sel sementara sepertiganya diekspresikan dari genom kloroplas.


== Lihat pula ==
== Lihat pula ==

Revisi per 26 Maret 2019 13.37

Struktur umum dari kloroplas
Struktur umum dari kloroplas

Kloroplas (bahasa Inggris: chloroplast) adalah bagian dari plastid yang mengandung klorofil. Di dalam kloroplas, berlangsung fase terang dan fase gelap dari fotosintesis tumbuhan. Kloroplas terdapat pada hampir seluruh tumbuhan, tetapi tidak umum dalam semua sel. Bila terdapat kloroplas, tiap sel dapat memiliki satu sampai banyak plastid. Umumnya, pada tumbuhan tingkat tinggi, kloroplas berbentuk cakram (kira-kira 2 x 5 mm, kadang-kadang lebih besar), tersusun dalam lapisan tunggal dalam sitoplasma, tetapi bentuk dan posisinya berubah-ubah sesuai dengan intensitas cahaya. Pada ganggang, bentuknya dapat seperti mangkuk, spiral, bahkan bintang yang menyerupai jaring, seringkali disertai pirenoid.

Kloroplas matang pada beberapa ganggang. Biofita dan likopoda dapat memperbanyak diri dengan pembelahan. Kesinambungan kloroplas terjadi melalui pertumbuhan dan pembelahan proplastid di daerah meristem. Secara khas, kloroplas dewasa mencakup dua membran luar yang menyeliputi stroma homogen. Di sinilah, berlangsung reaksi-reaksi fase gelap. Dalam stroma, tertanam sejumlah grana. Masing-masing grana terdiri dari setumpuk tilakoid yang berupa gelembung bermembran, pipih, dan diskoid (seperti cakram). Membran tilakoid menyimpan pigmen-pigmen fotosintesis dan sistem transpor elektron yang terlibat dalam fase fotosintesis yang bergantung pada cahaya. Biasanya, grana terkait dengan lamela intergrana yang bebas pigmen.

Prokariota yang berfotosintesis tidak mempunyai kloroplas. Tilakoid yang banyak itu terletak bebas dalam sitoplasma dan memiliki susunan yang beragam dengan bentuk yang beragam pula. Kloroplas mengandung DNA lingkar dan mesin sintesis protein, termasuk ribosom dari tipe prokariotik.

Struktur

Kloroplas terdiri dari dua bagian besar, yaitu bagian amplop dan bagian dalam. Bagian amplop kloroplas terdiri dari membran luar yang bersifat sangat permeabel, membran dalam yang bersifat permeabel dan merupakan tempat protein transpor melekat, serta ruang antarmembran yang terletak di antara membran luar dan membran dalam. Bagian dalam kloroplas mengandung DNA, RNAs, ribosom, stroma (tempat terjadinya reaksi gelap), dan granum. Granum terdiri dari membran tilakoid (tempat reaksi terang terjadi) dan ruang tilakoid (ruang di antara membran tilakoid).

Pada tanaman C3, kloroplas terletak pada sel mesofil. Contoh tanaman C3 adalah padi (Oryza sativa), gandum (Triticum aestivum), kacang kedelai (Glycine max), dan kentang (Solanum tuberosum). Pada tanaman C4, kloroplas terletak pada sel mesofil dan bundle sheath cell. Contoh tanaman C4 adalah jagung (Zea mays) dan tebu (Saccharum officinarum).

Letak

Distribusi pada tanaman

Tidak semua sel pada tanaman multiseluler mempunyai kloroplas. Semua bagian hijau tanaman mengandung kloroplas—khususnya klorofil—di dalamnya yang menyebabkan bagian yang berfotosintesis berwarna hijau.[1] Biasanya, sel tanaman yang mengandung kloroplas adalah sel parenkim, meski dapat juga ditemukan di jaringan kolenkim.[2] Sel tanaman yang mengandung kloroplas dikenal dengan sel klorenkim. Sel klorenkim dari tanaman darat mengandung sekitar 10 sampai 100 kloroplas.

Letak dalam sel

Pergerakan kloroplas

Saat kloroplas terkena cahaya matahari langsung, mereka bertumpuk sepanjang dinding antiklinal untuk mengurangi cahaya langsung. Pada waktu gelap, mereka menyebar membentuk lembaran sepanjang dinding periklinal untuk memaksimalkan penyerapan cahaya.
Saat kloroplas terkena cahaya matahari langsung, mereka bertumpuk sepanjang dinding antiklinal untuk mengurangi cahaya langsung. Pada waktu gelap, mereka menyebar membentuk lembaran sepanjang dinding periklinal untuk memaksimalkan penyerapan cahaya.

Kloroplas dari sel tanaman dan sel alga dapat mengarahkan dirinya agar mendapat cahaya yang sesuai. Pada kondisi gelap, mereka akan menyebar pada area permukaan untuk menyerap cahaya. Pada kondisi terang, mereka akan mencari perlindungan dengan berbaris pada kolom vertikal sepanjang dinding sel tanaman atau berputar menyamping agar cahaya mengenai sisi sampingnya. Ini mengurangi cahaya langsung dan melindungi dari kerusakan photooxidative.[3] Kemampuan untuk mendistribusikan kloroplas sehingga dapat berlindung satu sama lain atau menyebar menjadi alasan tanaman darat berevolusi menjadi punya banyak kloroplas kecil alih-alih satu kloroplas besar.[4]

Pergerakan kloroplas dianggap sebagai salah satu dari sistem respon teratur yang dapat ditemui pada tanaman.[5] Mitokondria juga telah ditemukan mengikuti kloroplas saat mereka bergerak.[6]

Genom

Kloroplas pada tanaman tingkat tinggi merupakan evolusi dari bakteri fotosintetik menjadi organel sel tanaman. Genom kloroplas terdiri dari 121.024 pasang nukleotida serta mempunyai inverted repeats (dua salinan) yang mengandung gen-gen rRNA (16S dan 23S rRNA) untuk pembentukan ribosom. Genom kloroplas mempunyai subunit yang besar, yaitu penyandi RuBisCO. Protein yang terlibat di dalam kloroplas sebanyak 60 protein. Dua per tiganya diekspresikan oleh gen yang terdapat di inti sel sementara sepertiganya diekspresikan dari genom kloroplas.

Lihat pula

Referensi

  • Kamus Lengkap Biologi Edisi Ke-8. Erlangga. 1993. 
  1. ^ Biology 8th edition—Campbell&Reece. Benjamin Cummings. 2008. hlm. 186–187. ISBN 978-0-321-54325-7. 
  2. ^ Roberts, editor, Keith (2007). Handbook of plant science. Chichester, West Sussex, England: Wiley. hlm. 16. ISBN 978-0-470-05723-0. 
  3. ^ Eckardt, N. A. (2003). "Controlling Organelle Positioning: A Novel Chloroplast Movement Protein". The Plant Cell Online. 15 (12): 2755–7. doi:10.1105/tpc.151210. PMC 540263alt=Dapat diakses gratis. 
  4. ^ Glynn, Jonathan M.; Miyagishima, Shin-ya; Yoder, David W.; Osteryoung, Katherine W.; Vitha, Stanislav (2007). "Chloroplast Division". Traffic. 8 (5): 451–61. doi:10.1111/j.1600-0854.2007.00545.x. PMID 17451550. 
  5. ^ Dong, X.-J.; Nagai, R.; Takagi, S. (1998). "Microfilaments Anchor Chloroplasts along the Outer Periclinal Wall in Vallisneria Epidermal Cells through Cooperation of PFR and Photosynthesis". Plant and Cell Physiology. 39 (12): 1299–306. doi:10.1093/oxfordjournals.pcp.a029334. 
  6. ^ Takagi, Shingo (December 2002). "Actin-based photo-orientation movement of chloroplasts in plant cells". Journal of Experimental Biology. 206: 1963–1969. doi:10.1242/jeb.00215. Diakses tanggal 6 March 2013.