Kultur jaringan: Perbedaan antara revisi

Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Konten dihapus Konten ditambahkan
HsfBot (bicara | kontrib)
k Bot: Perubahan kosmetika
 
(40 revisi perantara oleh 14 pengguna tidak ditampilkan)
Baris 1: Baris 1:
[[Berkas: Plant Tissue Culture Lab - Atlanta Botanical Garden.JPG|jmpl|ka|250px|Kultur Jaringan Tanaman]]
[[Berkas: Plant Tissue Culture Lab - Atlanta Botanical Garden.JPG|jmpl|ka|250px|Kultur Jaringan Tanaman]]
'''Kultur jaringan''' adalah suatu metode untuk mengisolasi bagian dari [[tanaman]] seperti sekelompok [[sel]] atau [[jaringan]] yang ditumbuhkan dengan kondisi [[aseptik]], sehingga bagian tanaman tersebut dapat memperbanyak diri tumbuh menjadi tanaman lengkap kembali.<ref name=hamed>{{en}} Hameed N, Shabbir A, Ali A, Bajwa R. 2006. In vitro micropropagation of disease free rose (Rosa indica L.). ''Mycopath'' 4:35-38.</ref>
'''Kultur jaringan''' adalah suatu metode untuk mengisolasi bagian dari [[tanaman]] seperti sekelompok [[sel]] atau [[jaringan]] yang ditumbuhkan dalam kondisi [[aseptik]], sehingga bagian tanaman tersebut bisa dapat memperbanyak diri hingga tumbuh menjadi tanaman-tanaman yang baru kembali dengan sifat yang sama.<ref name=hamed>{{en}} Hameed N, Shabbir A, Ali A, Bajwa R. 2006. In vitro micropropagation of disease free rose (Rosa indica L.). ''Mycopath'' 4:35-38.</ref>


== Prinsip ==
== Prinsip ==
Teknik kultur jaringan memanfaatkan [[prinsip]] perbanyakan tumbuhan secara [[vegetatif]].<ref name=hamed/> Berbeda dari teknik perbanyakan tumbuhan secara [[konvensional]], teknik kultur jaringan dilakukan dalam kondisi [[aseptik]] di dalam botol kultur dengan medium dan kondisi tertentu.<ref name=hamed/> Karena itu teknik ini sering kali disebut [[kultur]] ''in vitro''. Dikatakan ''in vitro'' ([[bahasa Latin]]), berarti "di dalam kaca" karena jaringan tersebut dibiakkan di dalam botol kultur dengan medium dan kondisi tertentu.<ref name=gunawan> Gunawan LW. 1987. Teknik Kultur Jaringan. Bogor: Pusat Antar Universitas Bioteknologi, Institut Pertanian Bogor. Hal. 252.</ref> Teori dasar dari kultur in vitro ini adalah [[Totipotensi]].<ref name=khan>{{en}} Khan IA, Shaw JJ. 1988. Biotechnology in Agriculture. ''Punjab. Agric. Res. Coordination Board Faisalabad, Pakistan. pp''. 2.</ref> Teori ini mempercayai bahwa setiap bagian tanaman dapat berkembang biak karena seluruh bagian tanaman terdiri atas jaringan-jaringan hidup.<ref name=khan/> Oleh karena itu, semua [[organisme]] baru yang berhasil ditumbuhkan akan memiliki sifat yangsama persis dengan induknya.<ref name=khan/>
Teknik kultur jaringan memanfaatkan [[prinsip]] perbanyakan tumbuhan secara [[vegetatif]].<ref name=hamed/> Berbeda dari teknik perbanyakan tumbuhan secara [[konvensional]], teknik kultur jaringan dilakukan dalam kondisi [[aseptik]] di dalam botol kultur dengan medium dan kondisi tertentu.<ref name=hamed/> Karena itu teknik ini sering kali disebut [[kultur]] ''in vitro''. Dikatakan ''in vitro'' ([[bahasa Latin]]), berarti "di dalam kaca" karena jaringan tersebut dibiakkan di dalam botol kultur dengan medium dan kondisi tertentu.<ref name=gunawan>Gunawan LW. 1987. Teknik Kultur Jaringan. Bogor: Pusat Antar Universitas Bioteknologi, Institut Pertanian Bogor. Hal. 252.</ref> Teori dasar dari kultur in vitro ini adalah [[Totipotensi]].<ref name=khan>{{en}} Khan IA, Shaw JJ. 1988. Biotechnology in Agriculture. ''Punjab. Agric. Res. Coordination Board Faisalabad, Pakistan. pp''. 2.</ref> Teori ini mempercayai bahwa setiap bagian tanaman dapat berkembang biak karena seluruh bagian tanaman terdiri atas jaringan-jaringan hidup.<ref name=khan/> Oleh karena itu, semua [[organisme]] baru yang berhasil ditumbuhkan akan memiliki sifat yang sama persis dengan induknya.<ref name=khan/>


== Prasyarat ==
== Prasyarat ==
Baris 9: Baris 9:


=== Media ===
=== Media ===
Ada dua penggolongan media tumbuh: media padat dan media cair. <ref name=gunawan/> Media padat pada umumnya berupa padatan [[gel]], seperti [[agar]], dimana nutrisi dicampurkan pada agar.<ref name=gunawan/> Media cair adalah nutrisi yang dilarutkan di [[air]].<ref name=gunawan/> Media cair dapat bersifat tenang atau dalam kondisi selalu bergerak, tergantung kebutuhan.<ref name=gunawan/>
Ada dua penggolongan media tumbuh: media padat dan media cair.<ref name=gunawan/> Media padat pada umumnya berupa padatan [[gel]], seperti [[agar]], di mana nutrisi dicampurkan pada agar.<ref name=gunawan/> Media cair adalah nutrisi yang dilarutkan di [[air]].<ref name=gunawan/> Media cair dapat bersifat tenang atau dalam kondisi selalu bergerak, tergantung kebutuhan.<ref name=gunawan/>
[[Komposisi]] media yang digunakan dalam kultur jaringan dapat berbeda komposisinya.<ref name=ali>{{en}} Ali G, Hadi F, Ali Z, Tariq M, Khan MA. 2007. Callus induction and in vitro complete plant regeneration of different cultivars of tobacco (Nicotiana tabacum L.) on media of different hormonal concentrations. ''Biotechnol''. 6:561-566.</ref> Perbedaan komposisi media dapat mengakibatkan perbedaan pertumbuhan dan perkembangan [[eksplan]] yang ditumbuhkan secara ''in vitro''.<ref name=pierik/> Media Murashige dan Skoog (MS) sering digunakan karena cukup memenuhi unsur hara makro, mikro dan vitamin untuk pertumbuhan tanaman. <ref> Marlina N. 2004. Teknik modifikasi media Murashige dan Skoog (MS) untuk konservasi in vitro. ''Buletin Teknik Pertanian'' 9(1):4-6.</ref>
[[Komposisi]] media yang digunakan dalam kultur jaringan dapat berbeda komposisinya.<ref name=ali>{{en}} Ali G, Hadi F, Ali Z, Tariq M, Khan MA. 2007. Callus induction and in vitro complete plant regeneration of different cultivars of tobacco (Nicotiana tabacum L.) on media of different hormonal concentrations. ''Biotechnol''. 6:561-566.</ref> Perbedaan komposisi media dapat mengakibatkan perbedaan pertumbuhan dan perkembangan [[eksplan]] yang ditumbuhkan secara ''in vitro''.<ref name=pierik/> Media Murashige dan Skoog (MS) sering digunakan karena cukup memenuhi unsur hara makro, mikro dan vitamin untuk pertumbuhan tanaman.<ref>Marlina N. 2004. Teknik modifikasi media Murashige dan Skoog (MS) untuk konservasi in vitro. ''Buletin Teknik Pertanian'' 9(1):4-6.</ref>


[[Nutrien]] yang tersedia di media berguna untuk [[metabolisme]], dan [[vitamin]] pada media dibutuhkan oleh organisme dalam jumlah sedikit untuk regulasi.<ref name=aki>{{en}} Akiyoshi DE et al. 1983. Cytokinin/auxin balance in crown gall tumors is regulated by specific loci in the T-DNA. ''J. Proc. Natl. Acad. Sci''. 80: 407-411.</ref><ref name=som>{{en}} Soomro R, Yasmin S, Aleem R. 2003. In vitro propagation of Rosa indica. ''Pakistan Journal of Biological Sciences'' 6(9):826-830.</ref>
[[Nutrien]] yang tersedia di media berguna untuk [[metabolisme]], dan [[vitamin]] pada media dibutuhkan oleh organisme dalam jumlah sedikit untuk regulasi.<ref name=aki>{{en}} Akiyoshi DE et al. 1983. Cytokinin/auxin balance in crown gall tumors is regulated by specific loci in the T-DNA. ''J. Proc. Natl. Acad. Sci''. 80: 407-411.</ref><ref name=som>{{en}} Soomro R, Yasmin S, Aleem R. 2003. In vitro propagation of Rosa indica. ''Pakistan Journal of Biological Sciences'' 6(9):826-830.</ref>
Baris 16: Baris 16:
[[Interaksi]] dan keseimbangan antara ZPT yang diberikan dalam media (eksogen) dan yang diproduksi oleh sel secara endogen menentukan arah perkembangan suatu [[kultur]].<ref name=aki/><ref name=som/>
[[Interaksi]] dan keseimbangan antara ZPT yang diberikan dalam media (eksogen) dan yang diproduksi oleh sel secara endogen menentukan arah perkembangan suatu [[kultur]].<ref name=aki/><ref name=som/>


Penambahan [[hormon tumbuhan]] atau [[zat pengatur tumbuh]] pada jaringan parenkim dapat mengembalikan jaringan ini menjadi meristematik kembali dan berkembang menjadi jaringan adventif tempat [[pucuk]], [[tunas]], [[akar]] maupun [[daun]] pada lokasi yang tidak semestinya. <ref name=lyn>{{en}} Lyndon RF. 1990. ''Plant Development; The Cellular Basis''. London: Unwin Hyman Ltd. Hal. 37-41.</ref> Proses ini dikenal dengan peristiwa [[dediferensiasi]]. Dediferensiasi ditandai dengan peningkatan aktivitas pembelahan, pembesaran sel, dan perkembangan jaringan.<ref name=lyn/>
Penambahan [[hormon tumbuhan]] atau [[zat pengatur tumbuh]] pada jaringan parenkim dapat mengembalikan jaringan ini menjadi meristematik kembali dan berkembang menjadi jaringan adventif tempat [[pucuk]], [[tunas]], [[akar]] maupun [[daun]] pada lokasi yang tidak semestinya.<ref name=lyn>{{en}} Lyndon RF. 1990. ''Plant Development; The Cellular Basis''. London: Unwin Hyman Ltd. Hal. 37-41.</ref> Proses ini dikenal dengan peristiwa [[dediferensiasi]]. Dediferensiasi ditandai dengan peningkatan aktivitas pembelahan, pembesaran sel, dan perkembangan jaringan.<ref name=lyn/>


Beberapa [[jaringan]] yang lambat dalam pertumbuhan mereka. Bagi mereka akan ada dua pilihan: (i) Optimalisasi media tumbuh, (ii) Membudidayakan sehat dan penuh semangat tumbuh jaringan atau varietas.<ref name="pazuki">{{en}} {{cite journal |last=Pazuki |first=Arman |last2=Sohani |first2=Mehdi |lastauthoramp=yes |year=2013 |title= Phenotypic evaluation of scutellum-derived calluses in ‘Indica’ rice cultivars |url= http://aas.bf.uni-lj.si/september2013/08Pazuki.pdf |format=PDF |journal= Acta Agriculturae Slovenica |volume=101 |issue=2 |pages=239–247 |doi=10.2478/acas-2013-0020 |accessdate=February 2, 2014}}</ref>

Beberapa [[jaringan]] yang lambat dalam pertumbuhan mereka. Bagi mereka akan ada dua pilihan: (i) Optimalisasi media tumbuh, (ii) Membudidayakan sehat dan penuh semangat tumbuh jaringan atau varietas.<ref name="pazuki">{{en}}{{cite journal |last=Pazuki |first=Arman |last2=Sohani |first2=Mehdi |lastauthoramp=yes |year=2013 |title= Phenotypic evaluation of scutellum-derived calluses in ‘Indica’ rice cultivars |url= http://aas.bf.uni-lj.si/september2013/08Pazuki.pdf |format=PDF |journal= Acta Agriculturae Slovenica |volume=101 |issue=2 |pages=239–247 |doi=10.2478/acas-2013-0020 |accessdate=February 2, 2014}}</ref>
Necrosis bisa merusak jaringan kultur. Umumnya, nekrosis kultur jaringan bervariasi dalam varietas yang berbeda dari tanaman. Dengan demikian, dapat dikelola oleh kultur sehat dan penuh semangat tumbuh [[Varietas (botani)|varietas]].<ref name="pazuki" />
Necrosis bisa merusak jaringan kultur. Umumnya, nekrosis kultur jaringan bervariasi dalam varietas yang berbeda dari tanaman. Dengan demikian, dapat dikelola oleh kultur sehat dan penuh semangat tumbuh [[Varietas (botani)|varietas]].<ref name="pazuki" />


== Metode ==
== Metode ==
Metode perbanyakan tanaman secara in vitro dapat dilakukan melalui tiga cara, yaitu melalui perbanyakan [[tunas]] dari mata [[tunas apikal]], melalui pembentukan [[tunas adventif]], dan [[embriogenesis]] [[somatik]], baik secara langsung maupun melalui tahap pembentukan [[kalus]].<ref name=gunawan/> Ada beberapa tipe [[jaringan]] yang digunakan sebagai [[eksplan]] dalam pengerjaan kultur jaringan.<ref name=pierik>{{en}} Pierik RLM. 1999. ''In vitro culture of higher plants''. 4th Edition. USA: Kluwer Academic Publishers. Hal. 16-27.</ref>
Metode perbanyakan tanaman dan penyilangan tanaman secara in vitro (kultur jaringan) dapat dilakukan melalui tiga cara, yaitu melalui perbanyakan [[tunas]] dari mata [[tunas apikal]], melalui pembentukan [[tunas adventif]], dan [[embriogenesis]] [[somatik]], baik secara langsung maupun melalui tahap pembentukan [[kalus]].<ref name=gunawan/> Ada beberapa tipe [[jaringan]] yang digunakan sebagai [[eksplan]] dalam pengerjaan kultur jaringan.<ref name=pierik>{{en}} Pierik RLM. 1999. ''In vitro culture of higher plants''. 4th Edition. USA: Kluwer Academic Publishers. Hal. 16-27.</ref>
Pertama adalah jaringan muda yang belum mengalami diferensiasi dan masih aktif membelah (meristematik) sehingga memiliki kemampuan [[regenerasi]] yang tinggi.<ref name=pierik/> Jaringan tipe pertama ini biasa ditemukan pada [[tunas]] apikal, tunas aksiler, bagian tepi daun, ujung akar, maupun [[kambium]] batang.<ref name=evert>{{en}} Evert RF, K.Esau, SE Eichhorn. 2006. Esau's Plant anatomy: meristems, cells, and tissues of the plant body: their structure, function, and development. 3rd edition. New Jersey: ''John Willey & Sons''. Hal. 67-79.</ref> Tipe jaringan yang kedua adalah [[jaringan parenkima]], yaitu jaringan penyusun tanaman muda yang sudah mengalami diferensiasi dan menjalankan fungsinya.<ref name=evert/> Contoh jaringan tersebut adalah jaringan daun yang sudah berfotosintesis dan jaringan batang atau akar yang berfungsi sebagai tempat [[cadangan]] makanan.<ref name=evert/>
Pertama adalah jaringan muda yang belum mengalami diferensiasi dan masih aktif membelah (meristematik) sehingga memiliki kemampuan [[regenerasi]] yang tinggi.<ref name=pierik/> Jaringan tipe pertama ini biasa ditemukan pada [[tunas]] apikal, tunas aksiler, bagian tepi daun, ujung akar, maupun [[kambium]] batang.<ref name=evert>{{en}} Evert RF, K.Esau, SE Eichhorn. 2006. Esau's Plant anatomy: meristems, cells, and tissues of the plant body: their structure, function, and development. 3rd edition. New Jersey: ''John Willey & Sons''. Hal. 67-79.</ref> Tipe jaringan yang kedua adalah [[jaringan parenkima]], yaitu jaringan penyusun tanaman muda yang sudah mengalami diferensiasi dan menjalankan fungsinya.<ref name=evert/> Contoh jaringan tersebut adalah jaringan daun yang sudah berfotosintesis dan jaringan batang atau akar yang berfungsi sebagai tempat [[cadangan]] makanan.<ref name=evert/>


== Lihat pula ==
== Lihat pula ==
* [[Kalus]]
* [[Kalus]]
* [[Kultur sel]]


== Referensi ==
== Referensi ==
{{reflist}}
{{reflist}}
{{Authority control}}


[[Kategori:Biologi]]
[[Kategori:Biologi]]
[[Kategori:Pertanian]]
[[Kategori:Pertanian]]
[[Kategori:Teknik laboratorium]]
[[Kategori:Metode laboratorium]]

Revisi terkini sejak 2 Maret 2024 08.48

Kultur Jaringan Tanaman

Kultur jaringan adalah suatu metode untuk mengisolasi bagian dari tanaman seperti sekelompok sel atau jaringan yang ditumbuhkan dalam kondisi aseptik, sehingga bagian tanaman tersebut bisa dapat memperbanyak diri hingga tumbuh menjadi tanaman-tanaman yang baru kembali dengan sifat yang sama.[1]

Prinsip[sunting | sunting sumber]

Teknik kultur jaringan memanfaatkan prinsip perbanyakan tumbuhan secara vegetatif.[1] Berbeda dari teknik perbanyakan tumbuhan secara konvensional, teknik kultur jaringan dilakukan dalam kondisi aseptik di dalam botol kultur dengan medium dan kondisi tertentu.[1] Karena itu teknik ini sering kali disebut kultur in vitro. Dikatakan in vitro (bahasa Latin), berarti "di dalam kaca" karena jaringan tersebut dibiakkan di dalam botol kultur dengan medium dan kondisi tertentu.[2] Teori dasar dari kultur in vitro ini adalah Totipotensi.[3] Teori ini mempercayai bahwa setiap bagian tanaman dapat berkembang biak karena seluruh bagian tanaman terdiri atas jaringan-jaringan hidup.[3] Oleh karena itu, semua organisme baru yang berhasil ditumbuhkan akan memiliki sifat yang sama persis dengan induknya.[3]

Prasyarat[sunting | sunting sumber]

Pelaksanaan teknik ini memerlukan berbagai prasyarat untuk mendukung kehidupan jaringan yang dibiakkan.[2] Hal yang paling esensial adalah wadah dan media tumbuh yang steril.[4] Media adalah tempat bagi jaringan untuk tumbuh dan mengambil nutrisi yang mendukung kehidupan jaringan.[2] Media tumbuh menyediakan berbagai bahan yang diperlukan jaringan untuk hidup dan memperbanyak dirinya.[2]

Media[sunting | sunting sumber]

Ada dua penggolongan media tumbuh: media padat dan media cair.[2] Media padat pada umumnya berupa padatan gel, seperti agar, di mana nutrisi dicampurkan pada agar.[2] Media cair adalah nutrisi yang dilarutkan di air.[2] Media cair dapat bersifat tenang atau dalam kondisi selalu bergerak, tergantung kebutuhan.[2] Komposisi media yang digunakan dalam kultur jaringan dapat berbeda komposisinya.[4] Perbedaan komposisi media dapat mengakibatkan perbedaan pertumbuhan dan perkembangan eksplan yang ditumbuhkan secara in vitro.[5] Media Murashige dan Skoog (MS) sering digunakan karena cukup memenuhi unsur hara makro, mikro dan vitamin untuk pertumbuhan tanaman.[6]

Nutrien yang tersedia di media berguna untuk metabolisme, dan vitamin pada media dibutuhkan oleh organisme dalam jumlah sedikit untuk regulasi.[7][8] Pada media MS, tidak terdapat zat pengatur tumbuh (ZPT) oleh karena itu ZPT ditambahkan pada media (eksogen).[7] ZPT atau hormon tumbuhan berpengaruh pada pertumbuhan dan perkembangan tanaman.[7] Interaksi dan keseimbangan antara ZPT yang diberikan dalam media (eksogen) dan yang diproduksi oleh sel secara endogen menentukan arah perkembangan suatu kultur.[7][8]

Penambahan hormon tumbuhan atau zat pengatur tumbuh pada jaringan parenkim dapat mengembalikan jaringan ini menjadi meristematik kembali dan berkembang menjadi jaringan adventif tempat pucuk, tunas, akar maupun daun pada lokasi yang tidak semestinya.[9] Proses ini dikenal dengan peristiwa dediferensiasi. Dediferensiasi ditandai dengan peningkatan aktivitas pembelahan, pembesaran sel, dan perkembangan jaringan.[9]

Beberapa jaringan yang lambat dalam pertumbuhan mereka. Bagi mereka akan ada dua pilihan: (i) Optimalisasi media tumbuh, (ii) Membudidayakan sehat dan penuh semangat tumbuh jaringan atau varietas.[10] Necrosis bisa merusak jaringan kultur. Umumnya, nekrosis kultur jaringan bervariasi dalam varietas yang berbeda dari tanaman. Dengan demikian, dapat dikelola oleh kultur sehat dan penuh semangat tumbuh varietas.[10]

Metode[sunting | sunting sumber]

Metode perbanyakan tanaman dan penyilangan tanaman secara in vitro (kultur jaringan) dapat dilakukan melalui tiga cara, yaitu melalui perbanyakan tunas dari mata tunas apikal, melalui pembentukan tunas adventif, dan embriogenesis somatik, baik secara langsung maupun melalui tahap pembentukan kalus.[2] Ada beberapa tipe jaringan yang digunakan sebagai eksplan dalam pengerjaan kultur jaringan.[5] Pertama adalah jaringan muda yang belum mengalami diferensiasi dan masih aktif membelah (meristematik) sehingga memiliki kemampuan regenerasi yang tinggi.[5] Jaringan tipe pertama ini biasa ditemukan pada tunas apikal, tunas aksiler, bagian tepi daun, ujung akar, maupun kambium batang.[11] Tipe jaringan yang kedua adalah jaringan parenkima, yaitu jaringan penyusun tanaman muda yang sudah mengalami diferensiasi dan menjalankan fungsinya.[11] Contoh jaringan tersebut adalah jaringan daun yang sudah berfotosintesis dan jaringan batang atau akar yang berfungsi sebagai tempat cadangan makanan.[11]

Lihat pula[sunting | sunting sumber]

Referensi[sunting | sunting sumber]

  1. ^ a b c (Inggris) Hameed N, Shabbir A, Ali A, Bajwa R. 2006. In vitro micropropagation of disease free rose (Rosa indica L.). Mycopath 4:35-38.
  2. ^ a b c d e f g h i Gunawan LW. 1987. Teknik Kultur Jaringan. Bogor: Pusat Antar Universitas Bioteknologi, Institut Pertanian Bogor. Hal. 252.
  3. ^ a b c (Inggris) Khan IA, Shaw JJ. 1988. Biotechnology in Agriculture. Punjab. Agric. Res. Coordination Board Faisalabad, Pakistan. pp. 2.
  4. ^ a b (Inggris) Ali G, Hadi F, Ali Z, Tariq M, Khan MA. 2007. Callus induction and in vitro complete plant regeneration of different cultivars of tobacco (Nicotiana tabacum L.) on media of different hormonal concentrations. Biotechnol. 6:561-566.
  5. ^ a b c (Inggris) Pierik RLM. 1999. In vitro culture of higher plants. 4th Edition. USA: Kluwer Academic Publishers. Hal. 16-27.
  6. ^ Marlina N. 2004. Teknik modifikasi media Murashige dan Skoog (MS) untuk konservasi in vitro. Buletin Teknik Pertanian 9(1):4-6.
  7. ^ a b c d (Inggris) Akiyoshi DE et al. 1983. Cytokinin/auxin balance in crown gall tumors is regulated by specific loci in the T-DNA. J. Proc. Natl. Acad. Sci. 80: 407-411.
  8. ^ a b (Inggris) Soomro R, Yasmin S, Aleem R. 2003. In vitro propagation of Rosa indica. Pakistan Journal of Biological Sciences 6(9):826-830.
  9. ^ a b (Inggris) Lyndon RF. 1990. Plant Development; The Cellular Basis. London: Unwin Hyman Ltd. Hal. 37-41.
  10. ^ a b (Inggris) Pazuki, Arman & Sohani, Mehdi (2013). "Phenotypic evaluation of scutellum-derived calluses in 'Indica' rice cultivars" (PDF). Acta Agriculturae Slovenica. 101 (2): 239–247. doi:10.2478/acas-2013-0020. Diakses tanggal February 2, 2014. 
  11. ^ a b c (Inggris) Evert RF, K.Esau, SE Eichhorn. 2006. Esau's Plant anatomy: meristems, cells, and tissues of the plant body: their structure, function, and development. 3rd edition. New Jersey: John Willey & Sons. Hal. 67-79.