Sosialitas

Serigala abu-abu yang berburu dalam kelompok presosial mengepung seekor bison Amerika.

Sosialitas adalah tingkatan sejauh mana individu dalam suatu populasi hewan cenderung bergaul dalam kelompok sosial dan membentuk komunitas yang kooperatif.

Sosialitas adalah respons bertahan hidup terhadap tekanan evolusi. Sebagai contoh, ketika induk tawon berada di dekat larvanya di dalam sarang, parasit cenderung tidak memakan si larva. Para ahli biologi menduga bahwa tekanan dari parasit dan predator lain menyebabkan tawon dari keluarga Vespidae menseleksi perilaku ini.

Perilaku tawon ini membuktikan karakteristik paling mendasar dari sosialitas hewan yakni investasi orang tua. Investasi orang tua adalah pengeluaran sumber daya (waktu, energi, modal sosial) untuk memberi manfaat bagi keturunannya. Investasi orang tua menurunkan kapasitas orang tua untuk berinvestasi dalam reproduksi masa depan dan membantu keluarga (termasuk keturunannya). Seekor hewan yang merawat anak-anaknya tetapi tidak menunjukkan ciri-ciri sosialitas lainnya dikatakan sebagai hewan subsosial.

Hewan yang menunjukkan tingkat sosialitas yang tinggi disebut hewan sosial. Tingkat sosialitas tertinggi yang diakui oleh para ahli sosiobiologi adalah eusosialitas. Takson eusosial adalah takson yang menunjukkan tumpang tindih generasi dewasa, pembagian kerja secara reproduksi, kerja sama dalam mengasuh anak, dan—dalam kasus yang paling berkembang—sistem kasta biologis.

Presosialitas

Hewan soliter seperti jaguar tidak berasosiasi kecuali untuk pendekatan seksual dan berkembang-biak. Jika sebuah takson hewan menunjukkan tingkat sosialitas lebih dari sekadar pendekatan seksual dan berkembang biak, tetapi tidak memiliki karakteristik eusosialitas, maka takson tersebut dikatakan presosial. Meskipun spesies presosial jauh lebih umum daripada spesies eusosial, spesies eusosial memiliki populasi yang jauh lebih besar.

Ahli entomologi Charles D. Michener menerbitkan sistem klasifikasi untuk presosial pada tahun 1969, berdasarkan karya Suzanne Batra sebelumnya (yang menciptakan kata eusosial dan quasisosial pada tahun 1966). Michener menggunakan istilah-istilah ini dalam studinya tentang lebah, tetapi juga melihat perlunya klasifikasi tambahan: subsosial, komunal, dan semisosial. Dalam penggunaan kata-kata ini, ia tidak melakukan generalisasi selain pada serangga. E.O. Wilson kemudian menyempurnakan definisi Batra tentang quasisosial.

Subsosialitas

Subsosialitas adalah hal yang umum di dunia hewan. Dalam taksa subsosial, orang tua merawat anak-anak mereka untuk beberapa waktu. Meskipun periode perawatannya sangat singkat, hewan tersebut masih dideskripsikan sebagai subsosial. Jika hewan dewasa bergaul dengan hewan dewasa lainnya, mereka tidak disebut subsosial, tetapi digolongkan ke dalam klasifikasi lain berdasarkan perilaku sosial mereka. Jika sesekali bergaul atau bersarang dengan hewan dewasa lainnya merupakan perilaku paling sosial dari sebuah takson, maka anggota populasi tersebut dikatakan sebagai soliter tapi sosial. Lihat Wilson (1971) untuk definisi dan sub-kelas lebih lanjut dari jenis-jenis subsosialitas. Choe & Crespi (1997) dan Costa (2006) memberikan gambaran umum yang mudah dibaca.

Soliter tapi sosial

Lemur tikus adalah hewan nokturnal, soliter, namun sosial yang berasal dari Madagaskar.

Hewan soliter tetapi sosial mencari makan secara terpisah, tetapi beberapa individu tidur di lokasi yang sama atau berbagi sarang. Wilayah jelajah betina biasanya tumpang tindih, sedangkan wilayah jantan tidak. Jantan biasanya tidak bergaul dengan jantan lain, dan anak jantan biasanya diusir setelah dewasa. Namun, hal ini berlawanan dengan kasuari, misalnya. Di antara primata, bentuk organisasi sosial ini paling umum ditemukan pada spesies strepsirrhine nokturnal dan tarsius. Spesies yang soliter namun sosial termasuk kukang, lemur tikus, dan orang utan.

Beberapa individu cetacea mengadopsi perilaku soliter tetapi sosial, yaitu hidup terpisah dari spesiesnya sendiri, tetapi berinteraksi dengan manusia. Perilaku ini telah diamati pada spesies termasuk lumba-lumba hidung botol, lumba-lumba biasa, lumba-lumba belang, beluga, lumba-lumba Risso, dan orca. Individu yang ternama mencakup Pelorus Jack (1888-1912), Tião (1994-1995), dan Fungie (1983-2020). Setidaknya 32 lumba-lumba yang suka menyendiri tercatat antara tahun 2008 dan 2019.

Parasosialitas

Ahli sosiobiologi menempatkan hewan komunal, kuasisosial, dan semisosial ke dalam sebuah meta-kelas: parasosial. Dua kesamaan dari taksa parasosial adalah ditunjukkannya investasi orang tua, dan sosialisasi dalam satu tempat tinggal yang kooperatif.

Kelompok komunal, kuasisosial, dan semisosial berbeda dalam beberapa hal. Dalam kelompok komunal, kelompok dewasa hidup bersama dalam satu lokasi sarang, tetapi masing-masing merawat anak-anak mereka sendiri. Hewan kuasisosial hidup bersama, tetapi mereka juga berbagi tanggung jawab untuk merawat anak. (Hal ini telah diamati pada beberapa taksa Hymenoptera dan laba-laba, serta beberapa invertebrata lainnya). Populasi semisosial memiliki ciri-ciri populasi komunal dan kuasisosial, tetapi mereka juga memiliki sistem kasta biologis yang mendelegasikan pekerjaan sesuai dengan kemampuan individu untuk bereproduksi.

Di tingkat lebih tinggi dari parasosial adalah eusosial. Komunitas serangga eusosial memiliki semua karakteristik semisosial, kecuali generasi dewasa yang tumpang tindih hidup bersama dan berbagi dalam merawat anak-anak. Ini berarti bahwa lebih dari satu generasi individu dewasa hidup pada saat yang sama, dan generasi yang lebih tua juga merawat keturunan terbaru.

Eusosialitas

Lebah madu raksasa menyelimuti sarang madu mereka.

Komunitas eusosial memiliki generasi dewasa yang tumpang tindih, perawatan anak muda yang kooperatif, dan pembagian kerja reproduksi. Ketika organisme dalam suatu spesies terlahir dengan karakteristik fisik khusus untuk kasta yang tidak pernah berubah sepanjang hidup mereka, hal ini menunjukkan tingkat sosialitas tertinggi yang diketahui. Eusosialitas telah berevolusi pada beberapa ordo serangga. Contoh umum eusosialitas adalah dari Hymenoptera (semut, lebah, lalat gergaji, dan tawon) dan Blattodea (infraordo Isoptera, rayap), tetapi beberapa Coleoptera (seperti kumbang Austroplatypus incompertus), Hemiptera (serangga seperti Pemphigus spyrothecae), dan Thysanoptera dideskripsikan sebagai eusosial. Spesies eusosial yang tidak memiliki kriteria diferensiasi kasta morfologi ini disebut sebagai eusosial primitif.

Dua contoh potensial mamalia primitif yang eusosial adalah tikus mondok telanjang dan tikus mondok Damaraland (Heterocephalus glaber dan Fukomys damarensis). Kedua spesies ini diploid dan sangat inbrida, dan mereka membantu membesarkan saudara dan kerabat mereka, yang semuanya lahir dari satu ratu reproduksi; mereka biasanya hidup di lingkungan yang keras atau terbatas. Sebuah studi yang dilakukan oleh O'Riain dan Faulkes pada tahun 2008 menunjukkan bahwa, karena penghindaran perkawinan sedarah secara teratur, tikus mondok terkadang berkembang biak dan membentuk koloni baru ketika sumber daya mencukupi.

Eusosialitas juga muncul di antara beberapa krustasea yang hidup berkelompok di area terbatas. Synalpheus regalis adalah udang gertak yang mengandalkan benteng pertahanan. Mereka hidup dalam kelompok yang terdiri dari individu-individu yang saling berhubungan erat, di tengah terumbu karang dan spons tropis. Setiap kelompok memiliki satu betina yang berkembang biak; ia dilindungi oleh sejumlah besar pejantan yang dipersenjatai dengan cakar capit yang berukuran besar. Seperti halnya masyarakat eusosial lainnya, ada satu tempat tinggal bersama untuk anggota koloni, dan anggota yang tidak berkembang biak bertindak untuk mempertahankannya.

Eusosialitas manusia

E. O. Wilson dan Bert Hölldobler secara kontroversial mengklaim pada tahun 2005 bahwa manusia menunjukkan sosialitas yang cukup untuk dianggap sebagai spesies eusosial, dan hal ini memungkinkan mereka untuk mencapai kesuksesan ekologis yang spektakuler dan mendominasi pesaing ekologis.