Lemak: Perbedaan antara revisi

Konten dihapus Konten ditambahkan

Sebaris

Revisi terkini sejak 22 Juni 2024 12.07

Struktur kimia untuk trimiristin, sejenis trigliserida.

Lemak (bahasa Inggris: fat) merujuk pada sekelompok besar molekul-molekul alam yang terdiri atas unsur-unsur karbon, hidrogen, dan oksigen meliputi asam lemak, malam, sterol, vitamin-vitamin yang larut di dalam lemak (contohnya A, D, E, dan K), monogliserida, digliserida, fosfolipid, glikolipid, terpenoid (termasuk di dalamnya getah dan steroid) dan lain-lain.

Lemak secara khusus menjadi sebutan bagi minyak hewani pada suhu ruang, lepas dari wujudnya yang padat maupun cair, yang terdapat pada jaringan tubuh yang disebut adiposa.

Pada jaringan adiposa, sel lemak mengeluarkan hormon leptin dan resistin yang berperan dalam sistem kekebalan, hormon sitokina yang berperan dalam komunikasi antar sel. Hormon sitokina yang dihasilkan oleh jaringan adiposa secara khusus disebut hormon adipokina, antara lain kemerin, interleukin-6, plasminogen activator inhibitor-1, retinol binding protein 4 (RBP4), tumor necrosis factor-alpha (TNFα), visfatin, dan hormon metabolik seperti adiponektin dan hormon adipokinetik (Akh).

Sifat dan Ciri ciri

Karena struktur molekulnya yang kaya akan rantai unsur karbon(-CH2-CH2-CH2-)maka lemak mempunyai sifat hydrophob. Ini menjadi alasan yang menjelaskan sulitnya lemak untuk larut di dalam air. Lemak dapat larut hanya di larutan yang non polar atau organik seperti: eter, Chloroform, atau benzol

Fungsi

Secara umum dapat dikatakan bahwa lemak memenuhi fungsi dasar bagi manusia, yaitu:^[1]

Menjadi cadangan energi dalam bentuk sel lemak. 1 gram lemak menghasilkan 39.06 kjoule atau 9,3 kcal.
Lemak mempunyai fungsi seluler dan komponen struktural pada membran sel yang berkaitan dengan karbohidrat dan protein demi menjalankan aliran air, ion dan molekul lain, keluar dan masuk ke dalam sel.
Menopang fungsi senyawa organik sebagai penghantar sinyal, seperti pada prostaglandin dan steroid hormon dan kelenjar empedu.
Menjadi suspensi bagi vitamin A, D, E dan K yang berguna untuk proses biologis
Berfungsi sebagai penahan goncangan demi melindungi organ vital dan melindungi tubuh dari suhu luar yang kurang bersahabat.

Lemak juga merupakan sarana sirkulasi energi di dalam tubuh dan komponen utama yang membentuk membran semua jenis sel.

Membran

Sel eukariotik disekat-sekat menjadi organel ikatan-membran yang melaksanakan fungsi biologis yang berbeda-beda. Gliserofosfolipid adalah komponen struktural utama dari membran biologis, misalnya membran plasma seluler dan membran organel intraselular; di dalam sel-sel hewani membran plasma secara fisik memisahkan komponen intraselular dari lingkungan ekstraselular. Gliserofosfolipid adalah molekul amfipatik (mengandung wilayah hidrofobik dan hidrofilik) yang mengandung inti gliserol yang terkait dengan dua "ekor" turunan asam lemak oleh ikatan-ikatan ester dan ke satu gugus "kepala" oleh suatu ikatan ester fosfat. Sementara gliserofosfolipid adalah komponen utama membran biologis, komponen lipid non-gliserida lainnya seperti sfingomielin dan sterol (terutama kolesterol di dalam membran sel hewani) juga ditemukan di dalam membran biologis.^[2] Di dalam tumbuhan dan alga, galaktosildiasilgliserol,^[3] dan sulfokinovosildiasilgliserol,^[4] yang kekurangan gugus fosfat, adalah komponen penting dari membran kloroplas dan organel yang berhubungan dan merupakan lipid yang paling melimpah di dalam jaringan fotosintesis, termasuk tumbuhan tinggi, alga, dan bakteri tertentu.

Dwilapis telah ditemukan untuk memamerkan tingkat-tingkat tinggi dari keterbiasan ganda yang dapat digunakan untuk memeriksa derajat keterurutan (atau kekacauan) di dalam dwilapis menggunakan teknik seperti interferometri polarisasi ganda.

Cadangan energi

Triasilgliserol, tersimpan di dalam jaringan adiposa, adalah bentuk utama dari cadangan energi di tubuh hewan. Adiposit, atau sel lemak, dirancang untuk sintesis dan pemecahan sinambung dari triasilgliserol, dengan pemecahan terutama dikendalikan oleh aktivasi enzim yang peka-hormon, lipase.^[5] Oksidasi lengkap asam lemak memberikan materi yang tinggi kalori, kira-kira 9 kkal/g, dibandingkan dengan 4 kkal/g untuk pemecahan karbohidrat dan protein. Burung pehijrah yang harus terbang pada jarak jauh tanpa makan menggunakan cadangan energi triasilgliserol untuk membahanbakari perjalanan mereka.^[6]

Pensinyalan

Di beberapa tahun terakhir, bukti telah mengemuka menunjukkan bahwa pensinyalan lipid adalah bagian penting dari pensinyalan sel.^[7] Pensinyalan lipid dapat muncul melalui aktivasi reseptor protein G berpasangan atau reseptor nuklir, dan anggota-anggota beberapa kategori lipid yang berbeda telah dikenali sebagai molekul-molekul pensinyalan dan sistem kurir kedua.^[8] Semua ini meliputi sfingosina-1-fosfat, sfingolipid yang diturunkan dari seramida yaitu molekul kurir potensial yang terlibat di dalam pengaturan pergerakan kalsium,^[9] pertumbuhan sel, dan apoptosis;^[10] diasilgliserol (DAG) dan fosfatidilinositol fosfat (PIPs), yang terlibat di dalam aktivasi protein kinase C yang dimediasi kalsium;^[11] prostaglandin, yang merupakan satu jenis asam lemak yang diturunkan dari eikosanoid yang terlibat di dalam radang and kekebalan;^[12] hormon steroid seperti estrogen, testosteron, dan kortisol, yang memodulasi fungsi reproduksi, metabolisme, dan tekanan darah; dan oksisterol seperti 25-hidroksi-kolesterol yakni agonis reseptor X hati.^[13]

Fungsi lainnya

Vitamin-vitamin yang "larut di dalam lemak" (A, D, E, dan K₁) – yang merupakan lipid berbasis isoprena – gizi esensial yang tersimpan di dalam jaringan lemak dan hati, dengan rentang fungsi yang berbeda-beda. Asil-karnitina terlibat di dalam pengangkutan dan metabolisme asam lemak di dalam dan di luar mitokondria, di mana mereka mengalami oksidasi beta.^[14] Poliprenol dan turunan terfosforilasi juga memainkan peran pengangkutan yang penting, di dalam kasus ini pengangkutan oligosakarida melalui membran. Fungsi gula fosfat poliprenol dan gula difosfat poliprenol di dalam reaksi glikosilasi ekstra-sitoplasmik, di dalam biosintesis polisakarida ekstraselular (misalnya, polimerisasi peptidoglikan di dalam bakteri), dan di dalam protein eukariotik N-glikosilasi.^[15]^[16] Kardiolipin adalah sub-kelas gliserofosfolipid yang mengandung empat rantai asil dan tiga gugus gliserol yang tersedia melimpah khususnya pada membran mitokondria bagian dalam.^[17] Mereka diyakini mengaktivasi enzim-enzim yang terlibat dengan fosforilasi oksidatif.^[18]

Metabolisme

Lemak yang menjadi makanan bagi manusia dan hewan lain adalah trigliserida, sterol, dan fosfolipid membran yang ada pada hewan dan tumbuhan. Proses metabolisme lipid menyintesis dan mengurangi cadangan lipid dan menghasilkan karakteristik lipid fungsional dan struktural pada jaringan individu.

Biosintesis

Karena irama laju asupan karbohidrat yang cukup tinggi bagi makhluk hidup dan puri mirip hanoman, maka asupan tersebut harus segera diolah oleh tubuh, menjadi energi maupun disimpan sebagai glikogen. Asupan yang baik terjadi pada saat energi yang terkandung dalam karbohidrat setara dengan energi yang diperlukan oleh tubuh, dan sangat sulit untuk menggapai keseimbangan ini. Ketika asupan karbohidrat menjadi berlebih, maka kelebihan itu akan diubah menjadi lemak. Metabolisme yang terjadi dimulai dari:

Asupan karbohidrat, antara lain berupa sakarida, fruktosa, galaktosa pada saluran pencernaan diserap masuk ke dalam sirkulasi darah menjadi glukosa/gula darah. Konsentrasi glukosa pada plasma darah diatur oleh tiga hormon, yaitu glukagon, insulin dan adrenalin.
Insulin akan menaikkan laju sirkulasi glukosa ke seluruh jaringan tubuh. Pada jaringan adiposa, adiposit akan mengubah glukosa menjadi glukosa 6-fosfat dan gliserol fosfat, masing-masing dengan bantuan satu molekul ATP.
- Jaringan adiposit ini yang sering dikonsumsi kita sebagai lemak.
Glukosa 6-fosfat kemudian dikonversi oleh hati dan jaringan otot menjadi glikogen. Proses ini dikenal sebagai glikogenesis, dalam kewenangan insulin.
- Pada saat rasio glukosa dalam plasma darah turun, hormon glukagon dan adrenalin akan dikeluarkan untuk memulai proses glikogenolisis yang mengubah kembali glikogen menjadi glukosa.
Ketika tubuh memerlukan energi, glukosa akan dikonversi melalui proses glikolisis untuk menjadi asam piruvat dan adenosin trifosfat.
Asam piruvat kemudian dikonversi menjadi asetil-KoA, kemudian menjadi asam sitrat dan masuk ke dalam siklus asam sitrat.
- Pada saat otot berkontraksi, asam piruvat tidak dikonversi menjadi asetil-KoA, melainkan menjadi asam laktat. Setelah otot beristirahat, proses glukoneogenesis akan berlangsung guna mengkonversi asam laktat kembali menjadi asam piruvat.

Sementara itu:

lemak yang terkandung di dalam bahan makanan juga dicerna dengan asam empedu menjadi misel.
Misel akan diproses oleh enzim lipase yang disekresi pankreas menjadi asam lemak, gliserol, kemudian masuk melewati celah membran intestin.
Setelah melewati dinding usus, asam lemak dan gliserol ditangkap oleh kilomikron dan disimpan di dalam vesikel. Pada vesikel ini terjadi reaksi esterifikasi dan konversi menjadi lipoprotein. Kelebihan lemak darah, akan disimpan di dalam jaringan adiposa, sementara yang lain akan terkonversi menjadi trigliserida, HDL dan LDL. Lemak darah adalah sebuah istilah ambiguitas yang merujuk pada trigliserida sebagai lemak hasil proses pencernaan, sama seperti penggunaan istilah gula darah walaupun:
- trigliserida terjadi karena proses ester di dalam vesikel kilomikron
- lemak yang dihasilkan oleh proses pencernaan adalah berbagai macam asam lemak dan gliserol.
Ketika tubuh memerlukan energi, baik trigliserida, HDL dan LDL akan diurai dalam sitoplasma melalui proses dehidrogenasi kembali menjadi gliserol dan asam lemak. Reaksi yang terjadi mirip seperti reaksi redoks atau reaksi Brønsted–Lowry; asam + basa --> garam + air; dan kebalikannya garam + air --> asam + basa
- Proses ini terjadi di dalam hati dan disebut lipolisis. Sejumlah hormon yang antagonis dengan insulin disekresi pada proses ini menuju ke dalam hati, antara lain:
  - Glukagon, sekresi dari kelenjar pankreas
  - ACTH, GH, sekresi dari kelenjar hipofisis
  - Adrenalin, sekresi dari kelenjar adrenal
  - TH, sekresi dari kelenjar tiroid
- Lemak di dalam darah yang berlebih akan disimpan di dalam jaringan adiposa.
Lebih lanjut gliserol dikonversi menjadi dihidroksiaketon, kemudian menjadi dihidroksiaketon fosfat dan masuk ke dalam proses glikolisis.
Sedangkan asam lemak akan dikonversi di dalam mitokondria dengan proses oksidasi, dengan bantuan asetil-KoA menjadi adenosin trifosfat, karbondioksida dan air.

Kejadian ini melibatkan sintesis asam lemak dari asetil-KoA dan esterifikasi asam lemak pada saat pembuatan triasilgliserol, suatu proses yang disebut lipogenesis atau sintesis asam lemak.^[19] Asam lemak dibuat oleh sintasa asam lemak yang mempolimerisasi dan kemudian mereduksi satuan-satuan asetil-KoA. Rantai asil pada asam lemak diperluas oleh suatu daur reaksi yang menambahkan gugus asetil, mereduksinya menjadi alkohol, mendehidrasinya menjadi gugus alkena dan kemudian mereduksinya kembali menjadi gugus alkana. Enzim-enzim biosintesis asam lemak dibagi ke dalam dua gugus, di dalam hewan dan fungi, semua reaksi sintasa asam lemak ini ditangani oleh protein tunggal multifungsi,^[20] sedangkan di dalam tumbuhan, plastid dan bakteri memisahkan kinerja enzim tiap-tiap langkah di dalam lintasannya.^[21]^[22] Asam lemak dapat diubah menjadi triasilgliserol yang terbungkus di dalam lipoprotein dan disekresi dari hati.

Sintesis asam lemak tak jenuh melibatkan reaksi desaturasa, di mana ikatan ganda diintroduksi ke dalam rantai asil lemak. Misalnya, pada manusia, desaturasi asam stearat oleh stearoil-KoA desaturasa-1 menghasilkan asam oleat. Asam lemak tak jenuh ganda-dua (asam linoleat) juga asam lemak tak jenuh ganda-tiga (asam linolenat) tidak dapat disintesis di dalam jaringan mamalia, dan oleh karena itu asam lemak esensial dan harus diperoleh dari makanan.^[23]

Sintesis triasilgliserol terjadi di dalam retikulum endoplasma oleh lintasan metabolisme di mana gugus asil di dalam asil lemak-KoA dipindahkan ke gugus hidroksil dari gliserol-3-fosfat dan diasilgliserol.^[24]

Terpena dan terpenoid, termasuk karotenoid, dibuat oleh perakitan dan modifikasi satuan-satuan isoprena yang disumbangkan dari prekursor reaktif isopentenil pirofosfat dan dimetilalil pirofosfat.^[25] Prekursor ini dapat dibuat dengan cara yang berbeda-beda. Pada hewan dan archaea, lintasan mevalonat menghasilkan senyawa ini dari asetil-KoA,^[26] sedangkan pada tumbuhan dan bakteri lintasan non-mevalonat menggunakan piruvat dan gliseraldehida 3-fosfat sebagai substratnya.^[25]^[27] Satu reaksi penting yang menggunakan donor isoprena aktif ini adalah biosintesis steroid. Di sini, satuan-satuan isoprena digabungkan untuk membuat skualena dan kemudian dilipat dan dibentuk menjadi sehimpunan cincin untuk membuat lanosterol.^[28] Lanosterol kemudian dapat diubah menjadi steroid, seperti kolesterol dan ergosterol.^[28]^[29]

Degradasi

Oksidasi beta adalah proses metabolisme di mana asam lemak dipecah di dalam mitokondria dan/atau di dalam peroksisoma untuk menghasilkan asetil-KoA. Sebagian besar, asam lemak dioksidasi oleh suatu mekanisme yang sama, tetapi tidak serupa dengan, kebalikan proses sintesis asam lemak. Yaitu, pecahan berkarbon dua dihilangkan berturut-turut dari ujung karboksil dari asam itu setelah langkah-langkah dehidrogenasi, hidrasi, dan oksidasi untuk membentuk asam keto-beta, yang dipecah dengan tiolisis. Asetil-KoA kemudian diubah menjadi Adenosina trifosfat, CO₂, dan H₂O menggunakan daur asam sitrat dan rantai pengangkutan elektron. Energi yang diperoleh dari oksidasi sempurna asam lemak palmitat adalah 106 ATP.^[30] Asam lemak rantai-ganjil dan tak jenuh memerlukan langkah enzimatik tambahan untuk degradasi.

Gizi dan kesehatan

Sebagian besar lipid yang ditemukan di dalam makanan adalah berbentuk triasilgliserol, kolesterol dan fosfolipid. Kadar rendah lemak makanan adalah penting untuk memfasilitasi penyerapan vitamin-vitamin yang larut di dalam lemak (A, D, E, dan K) dan karotenoid.^[31] Manusia dan mamalia lainnya memerlukan makanan untuk memenuhi kebutuhan asam lemak esensial tertentu, misalnya asam linoleat (asam lemak omega-6) dan asam alfa-linolenat (sejenis asam lemak omega-3) karena mereka tidak dapat disintesis dari prekursor sederhana di dalam makanan.^[23] Kedua-dua asam lemak ini memiliki 18 karbon per molekulnya, lemak majemuk tak jenuh berbeda di dalam jumlah dan kedudukan ikatan gandanya. Sebagian besar minyak nabati adalah kaya akan asam linoleat (safflower, bunga matahari, dan jagung). Asam alfa-linolenat ditemukan di dalam daun hijau tumbuhan, dan di beberapa biji-bijian, kacang-kacangan, dan leguma (khususnya flax, brassica napus, walnut, dan kedelai).^[32] Minyak ikan kaya akan asam lemak omega-3 berantai panjang asam eikosapentaenoat dan asam dokosaheksaenoat.^[33] Banyak pengkajian telah menunjukkan manfaat kesehatan yang baik yang berhubungan dengan asupan asam lemak omega-3 pada perkembangan bayi, kanker, penyakit kardiovaskular (gangguan jantung), dan berbagai penyakit kejiwaan, seperti depresi, kelainan hiperaktif/kurang memperhatikan, dan demensia.^[34]^[35] Sebaliknya, kini dinyatakan bahwa asupan lemak trans, yaitu yang ada pada minyak nabati yang dihidrogenasi sebagian, adalah faktor risiko bagi penyakit jantung.^[36]^[37]^[38]

Beberapa pengkajian menunjukkan bahwa total asupan lemak yang dikonsumsi berhubungan dengan menaiknya risiko kegemukan^[39]^[40] and diabetes.^[41]^[42] akan Tetapi, pengkajian lain yang cukup banyak, termasuk Women's Health Initiative Dietary Modification Trial (Percobaan Modifikasi Makanan Inisiatif Kesehatan Perempuan), sebuah pengkajian selama delapan tahun terhadap 49.000 perempuan, Nurses' Health Study (Pengkajian Kesehatan Perawat dan Health Professionals Follow-up Study (Pengkajian Tindak-lanjut Profesional Kesehatan), mengungkapkan ketiadaan hubungan itu.^[43]^[44]^[45] Kedua-dua pengkajian ini tidak menunjukkan adanya hubungan antara dari persentase kalori dari lemak dan risiko kanker, penyakit jantung, atau kelebihan bobot badan. Nutrition Source, sebuah situs web yang dipelihara oleh Departemen Gizi di Sekolah Kesehatan Masyarakat Harvard, mengikhtisarkan bukti-bukti terkini pada dampak lemak makanan: "Sebagian besar rincian penelitian yang dilakukan di Harvard ini menunjukkan bahwa jumlah keseluruhan lemak di dalam makanan tidak berhubungan dengan bobot badan atau penyakit tertentu."^[46]

Referensi

^ (Inggris) "Lipids introduction". Elmhurst College, Charles E. Ophardt. Diakses tanggal 2010-02-22.
^ Stryer et al., pp. 329–331
^ Heinz E.(1996). Plant glycolipids: structure, isolation and analysis. in Advances in Lipid Methodology - 3, pp. 211–332 (ed. W.W. Christie, Oily Press, Dundee)
^ Kesalahan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama pmid17599463
^ Brasaemle DL (2007). "Thematic review series: adipocyte biology. The perilipin family of structural lipid droplet proteins: stabilization of lipid droplets and control of lipolysis". J. Lipid Res. 48 (12): 2547–59. doi:10.1194/jlr.R700014-JLR200. PMID 17878492. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2010-07-06. Diakses tanggal 2010-03-03.
^ Stryer et al., p. 619.
^ Wang X. (2004). "Lipid signaling". Current Opinions in Plant Biology. 7 (3): 329–36. doi:10.1016/j.pbi.2004.03.012. PMID 15134755.
^ Eyster KM. (2007). "The membrane and lipids as integral participants in signal transduction". Advances in Physiology Education. 31: 5–16. doi:10.1152/advan.00088.2006. PMID 17327576.
^ Hinkovska-Galcheva V, VanWay SM, Shanley TP, Kunkel RG. (2008). "The role of sphingosine-1-phosphate and ceramide-1-phosphate in calcium homeostasis". Current Opinion in Investigational Drugs. 9 (11): 1192–205. PMID 18951299.
^ Saddoughi SA, Song P, Ogretmen B. (2008). "Roles of bioactive sphingolipids in cancer biology and therapeutics". Subcellular Biochemistry. 49: 413–40. doi:10.1007/978-1-4020-8831-5_16. PMC 2636716 . PMID 18751921.
^ Klein C, Malviya AN. (2008). "Mechanism of nuclear calcium signaling by inositol 1,4,5-trisphosphate produced in the nucleus, nuclear located protein kinase C and cyclic AMP-dependent protein kinase". Frontiers in Bioscience. 13: 1206–26. doi:10.2741/2756. PMID 17981624.
^ Boyce JA. (2008). "Eicosanoids in asthma, allergic inflammation, and host defense". Current Molecular Medicine. 8 (5): 335–49. doi:10.2174/156652408785160989. PMID 18691060. ^{[pranala nonaktif permanen]}
^ Bełtowski J. (2008). "Liver X receptors (LXR) as therapeutic targets in dyslipidemia". Cardiovascular Therapy. 26 (4): 297–316. doi:10.1111/j.1755-5922.2008.00062.x. PMID 19035881.
^ Indiveri C, Tonazzi A, Palmieri F (1991). "Characterization of the unidirectional transport of carnitine catalyzed by the reconstituted carnitine carrier from rat liver mitochondria". Biochim. Biophys. Acta. 1069 (1): 110–6. doi:10.1016/0005-2736(91)90110-T. PMID 1932043.
^ Parodi AJ, Leloir LF (1979). "The role of lipid intermediates in the glycosylation of proteins in the eucaryotic cell". Biochim. Biophys. Acta. 559 (1): 1–37. doi:10.1016/0304-4157(79)90006-6. PMID 375981.
^ Helenius A, Aebi M. (2001). "Intracellular functions of N-linked glycans". Science. 291: 2364–69. doi:10.1126/science.291.5512.2364. PMID 11269317.
^ Gohil VM, Greenberg ML. (2009). "Mitochondrial membrane biogenesis: phospholipids and proteins go hand in hand". Journal of Cell Biology. 184 (4): 469–72. doi:10.1083/jcb.200901127. PMID 19237595.
^ Hoch FL. (1992). "Cardiolipins and biomembrane function". Biochimica et Biophysica Acta. 1113 (1): 71–133. PMID 10206472.
^ Stryer et al., p. 634.
^ Chirala S, Wakil S. (2004). "Structure and function of animal fatty acid synthase". Lipids. 39 (11): 1045–53. doi:10.1007/s11745-004-1329-9. PMID 15726818.
^ White S, Zheng J, Zhang Y. (2005). "The structural biology of type II fatty acid biosynthesis". Annual Review of Biochemistry. 74: 791–831. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524. PMID 15952903.
^ Ohlrogge J, Jaworski J. (1997). "Regulation of fatty acid synthesis". Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 48: 109–136. doi:10.1146/annurev.arplant.48.1.109. PMID 15012259.
^ ^a ^b Stryer et al., p. 643.
^ Stryer et al., pp. 733–39.
^ ^a ^b Kuzuyama T, Seto H. (2003). "Diversity of the biosynthesis of the isoprene units". Natural Product Reports. 20 (2): 171–83. doi:10.1039/b109860h. PMID 12735695.
^ Grochowski L, Xu H, White R. (2006). "Methanocaldococcus jannaschii uses a modified mevalonate pathway for biosynthesis of isopentenyl diphosphate". Journal of Bacteriology. 188 (9): 3192–98. doi:10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006. PMID 16621811.
^ Lichtenthaler H. (1999). "The 1-Dideoxy-D-xylulose-5-phosmemelphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants". Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 50: 47–65. doi:10.1146/annurev.arplant.50.1.47. PMID 15012203.
^ ^a ^b Schroepfer G. (1981). "Sterol biosynthesis". Annual Review of Biochemistry. 50: 585–621. doi:10.1146/annurev.bi.50.070181.003101. PMID 7023367.
^ Lees N, Skaggs B, Kirsch D, Bard M. (1995). "Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of Saccharomyces cerevisiae—a review". Lipids. 30 (3): 221–26. doi:10.1007/BF02537824. PMID 7791529.
^ Stryer et al., pp. 625–26.
^ Bhagavan, p. 903.
^ Russo GL. (2009). "Dietary n-6 and n-3 polyunsaturated fatty acids: from biochemistry to clinical implications in cardiovascular prevention". Biochemical Pharmacology. 77 (6): 937–46. doi:10.1016/j.bcp.2008.10.020. PMID 19022225.
^ Bhagavan, p. 388.
^ Riediger ND, Othman RA, Suh M, Moghadasian MH. (2009). "A systemic review of the roles of n-3 fatty acids in health and disease". Journal of the American Dietetic Association. 109 (4): 668–79. doi:10.1016/j.jada.2008.12.022. PMID 19328262.
^ Galli C, Risé P. (2009). "Fish consumption, omega 3 fatty acids and cardiovascular disease. The science and the clinical trials". Nutrition and Health (Berkhamsted, Hertfordshire). 20 (1): 11–20. PMID 19326716.
^ Micha R, Mozaffarian D. (2008). "Trans fatty acids: effects on cardiometabolic health and implications for policy". Prostaglandins, Leukotrienes, and Essential Fatty Acids. 79 (3–5): 147–52. doi:10.1016/j.plefa.2008.09.008. PMID 18996687.
^ Dalainas I, Ioannou HP. (2008). "The role of trans fatty acids in atherosclerosis, cardiovascular disease and infant development". International Angiology: a Journal of the International Union of Angiology. 27 (2): 146–56. PMID 18427401.
^ Mozaffarian D, Willett WC. (2007). "Trans fatty acids and cardiovascular risk: a unique cardiometabolic imprint?". Current Atherosclerosis Reports. 9 (6): 486–93. doi:10.1007/s11883-007-0065-9. PMID 18377789.
^ Astrup A, Dyerberg J, Selleck M, Stender S. (2008). "Nutrition transition and its relationship to the development of obesity and related chronic diseases". Obesity Review. 9 Suppl 1: 48–52. doi:10.1111/j.1467-789X.2007.00438.x. PMID 18307699.
^ Astrup A. (2005). "The role of dietary fat in obesity". Seminars in Vascular Medicine. 5 (1): 40–47. doi:10.1055/s-2005-871740.
^ Ma Y.; et al. (2006). "Low-carbohydrate and high-fat intake among adult patients with poorly controlled type 2 diabetes mellitus". Nutrition. 22: 1129–1136. doi:10.1016/j.nut.2006.08.006.
^ Astrup A. (2008). "Dietary management of obesity". JPEN Journal of Parenteral and Enteral Nutrition. 32 (5): 575–77. doi:10.1177/0148607108321707. PMID 18753397. Diakses tanggal 2009-04-12. ^{[pranala nonaktif permanen]}
^ Beresford SA, Johnson KC, Ritenbaugh C; et al. (2006). "Low-fat dietary pattern and risk of colorectal cancer: the Women's Health Initiative Randomized Controlled Dietary Modification Trial". JAMA: the Journal of the American Medical Association. 295 (6): 643–54. doi:10.1001/jama.295.6.643. PMID 16467233.
^ Howard BV, Manson JE, Stefanick ML; et al. (2006). "Low-fat dietary pattern and weight change over 7 years: the Women's Health Initiative Dietary Modification Trial". JAMA: the Journal of the American Medical Association. 295 (1): 39–49. doi:10.1001/jama.295.1.39. PMID 16391215. ^{[pranala nonaktif permanen]}
^ Howard BV, Van Horn L, Hsia J; et al. (2006). "Low-fat dietary pattern and risk of cardiovascular disease: the Women's Health Initiative Randomized Controlled Dietary Modification Trial". JAMA : the Journal of the American Medical Association. 295 (6): 655–66. doi:10.1001/jama.295.6.655. PMID 16467234.
^ "Fats and Cholesterol: Out with the Bad, In with the Good - What Should You Eat? - The Nutrition Source - Harvard School of Public Health". Diarsipkan dari versi asli tanggal 2012-09-19. Diakses tanggal 2009-05-12.

Lihat pula

[elm_lipint-1] (Inggris) "Lipids introduction". Elmhurst College, Charles E. Ophardt. Diakses tanggal 2010-02-22.

[2] Stryer et al., pp. 329–331

[Heinz-3] Heinz E.(1996). Plant glycolipids: structure, isolation and analysis. in Advances in Lipid Methodology - 3, pp. 211–332 (ed. W.W. Christie, Oily Press, Dundee)

[pmid17599463-4] Kesalahan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama pmid17599463

[5] Brasaemle DL (2007). "Thematic review series: adipocyte biology. The perilipin family of structural lipid droplet proteins: stabilization of lipid droplets and control of lipolysis". J. Lipid Res. 48 (12): 2547–59. doi:10.1194/jlr.R700014-JLR200. PMID 17878492. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2010-07-06. Diakses tanggal 2010-03-03.

[6] Stryer et al., p. 619.

[7] Wang X. (2004). "Lipid signaling". Current Opinions in Plant Biology. 7 (3): 329–36. doi:10.1016/j.pbi.2004.03.012. PMID 15134755.

[8] Eyster KM. (2007). "The membrane and lipids as integral participants in signal transduction". Advances in Physiology Education. 31: 5–16. doi:10.1152/advan.00088.2006. PMID 17327576.

[pmid18951299-9] Hinkovska-Galcheva V, VanWay SM, Shanley TP, Kunkel RG. (2008). "The role of sphingosine-1-phosphate and ceramide-1-phosphate in calcium homeostasis". Current Opinion in Investigational Drugs. 9 (11): 1192–205. PMID 18951299.

[pmid18751921-10] Saddoughi SA, Song P, Ogretmen B. (2008). "Roles of bioactive sphingolipids in cancer biology and therapeutics". Subcellular Biochemistry. 49: 413–40. doi:10.1007/978-1-4020-8831-5_16. PMC 2636716 . PMID 18751921.

[pmid17981624-11] Klein C, Malviya AN. (2008). "Mechanism of nuclear calcium signaling by inositol 1,4,5-trisphosphate produced in the nucleus, nuclear located protein kinase C and cyclic AMP-dependent protein kinase". Frontiers in Bioscience. 13: 1206–26. doi:10.2741/2756. PMID 17981624.

[pmid18691060-12] Boyce JA. (2008). "Eicosanoids in asthma, allergic inflammation, and host defense". Current Molecular Medicine. 8 (5): 335–49. doi:10.2174/156652408785160989. PMID 18691060. ^{[pranala nonaktif permanen]}

[pmid19035881-13] Bełtowski J. (2008). "Liver X receptors (LXR) as therapeutic targets in dyslipidemia". Cardiovascular Therapy. 26 (4): 297–316. doi:10.1111/j.1755-5922.2008.00062.x. PMID 19035881.

[14] Indiveri C, Tonazzi A, Palmieri F (1991). "Characterization of the unidirectional transport of carnitine catalyzed by the reconstituted carnitine carrier from rat liver mitochondria". Biochim. Biophys. Acta. 1069 (1): 110–6. doi:10.1016/0005-2736(91)90110-T. PMID 1932043.

[15] Parodi AJ, Leloir LF (1979). "The role of lipid intermediates in the glycosylation of proteins in the eucaryotic cell". Biochim. Biophys. Acta. 559 (1): 1–37. doi:10.1016/0304-4157(79)90006-6. PMID 375981.

[16] Helenius A, Aebi M. (2001). "Intracellular functions of N-linked glycans". Science. 291: 2364–69. doi:10.1126/science.291.5512.2364. PMID 11269317.

[pmid19237595-17] Gohil VM, Greenberg ML. (2009). "Mitochondrial membrane biogenesis: phospholipids and proteins go hand in hand". Journal of Cell Biology. 184 (4): 469–72. doi:10.1083/jcb.200901127. PMID 19237595.

[18] Hoch FL. (1992). "Cardiolipins and biomembrane function". Biochimica et Biophysica Acta. 1113 (1): 71–133. PMID 10206472.

[19] Stryer et al., p. 634.

[20] Chirala S, Wakil S. (2004). "Structure and function of animal fatty acid synthase". Lipids. 39 (11): 1045–53. doi:10.1007/s11745-004-1329-9. PMID 15726818.

[21] White S, Zheng J, Zhang Y. (2005). "The structural biology of type II fatty acid biosynthesis". Annual Review of Biochemistry. 74: 791–831. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524. PMID 15952903.

[22] Ohlrogge J, Jaworski J. (1997). "Regulation of fatty acid synthesis". Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 48: 109–136. doi:10.1146/annurev.arplant.48.1.109. PMID 15012259.

[Stryer_et_al.,_p._643-23] Stryer et al., p. 643.

[24] Stryer et al., pp. 733–39.

[Kuzuyama2003-25] Kuzuyama T, Seto H. (2003). "Diversity of the biosynthesis of the isoprene units". Natural Product Reports. 20 (2): 171–83. doi:10.1039/b109860h. PMID 12735695.

[26] Grochowski L, Xu H, White R. (2006). "Methanocaldococcus jannaschii uses a modified mevalonate pathway for biosynthesis of isopentenyl diphosphate". Journal of Bacteriology. 188 (9): 3192–98. doi:10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006. PMID 16621811.

[27] Lichtenthaler H. (1999). "The 1-Dideoxy-D-xylulose-5-phosmemelphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants". Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 50: 47–65. doi:10.1146/annurev.arplant.50.1.47. PMID 15012203.

[Schroepfer-28] Schroepfer G. (1981). "Sterol biosynthesis". Annual Review of Biochemistry. 50: 585–621. doi:10.1146/annurev.bi.50.070181.003101. PMID 7023367.

[29] Lees N, Skaggs B, Kirsch D, Bard M. (1995). "Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of Saccharomyces cerevisiae—a review". Lipids. 30 (3): 221–26. doi:10.1007/BF02537824. PMID 7791529.

[30] Stryer et al., pp. 625–26.

[31] Bhagavan, p. 903.

[pmid19022225-32] Russo GL. (2009). "Dietary n-6 and n-3 polyunsaturated fatty acids: from biochemistry to clinical implications in cardiovascular prevention". Biochemical Pharmacology. 77 (6): 937–46. doi:10.1016/j.bcp.2008.10.020. PMID 19022225.

[33] Bhagavan, p. 388.

[pmid19328262-34] Riediger ND, Othman RA, Suh M, Moghadasian MH. (2009). "A systemic review of the roles of n-3 fatty acids in health and disease". Journal of the American Dietetic Association. 109 (4): 668–79. doi:10.1016/j.jada.2008.12.022. PMID 19328262.

[pmid19326716-35] Galli C, Risé P. (2009). "Fish consumption, omega 3 fatty acids and cardiovascular disease. The science and the clinical trials". Nutrition and Health (Berkhamsted, Hertfordshire). 20 (1): 11–20. PMID 19326716.

[pmid18996687-36] Micha R, Mozaffarian D. (2008). "Trans fatty acids: effects on cardiometabolic health and implications for policy". Prostaglandins, Leukotrienes, and Essential Fatty Acids. 79 (3–5): 147–52. doi:10.1016/j.plefa.2008.09.008. PMID 18996687.

[pmid18427401-37] Dalainas I, Ioannou HP. (2008). "The role of trans fatty acids in atherosclerosis, cardiovascular disease and infant development". International Angiology: a Journal of the International Union of Angiology. 27 (2): 146–56. PMID 18427401.

[pmid18377789-38] Mozaffarian D, Willett WC. (2007). "Trans fatty acids and cardiovascular risk: a unique cardiometabolic imprint?". Current Atherosclerosis Reports. 9 (6): 486–93. doi:10.1007/s11883-007-0065-9. PMID 18377789.

[pmid18307699-39] Astrup A, Dyerberg J, Selleck M, Stender S. (2008). "Nutrition transition and its relationship to the development of obesity and related chronic diseases". Obesity Review. 9 Suppl 1: 48–52. doi:10.1111/j.1467-789X.2007.00438.x. PMID 18307699.

[40] Astrup A. (2005). "The role of dietary fat in obesity". Seminars in Vascular Medicine. 5 (1): 40–47. doi:10.1055/s-2005-871740.

[41] Ma Y.; et al. (2006). "Low-carbohydrate and high-fat intake among adult patients with poorly controlled type 2 diabetes mellitus". Nutrition. 22: 1129–1136. doi:10.1016/j.nut.2006.08.006.

[pmid18753397-42] Astrup A. (2008). "Dietary management of obesity". JPEN Journal of Parenteral and Enteral Nutrition. 32 (5): 575–77. doi:10.1177/0148607108321707. PMID 18753397. Diakses tanggal 2009-04-12. ^{[pranala nonaktif permanen]}

[pmid16467233-43] Beresford SA, Johnson KC, Ritenbaugh C; et al. (2006). "Low-fat dietary pattern and risk of colorectal cancer: the Women's Health Initiative Randomized Controlled Dietary Modification Trial". JAMA: the Journal of the American Medical Association. 295 (6): 643–54. doi:10.1001/jama.295.6.643. PMID 16467233.

[pmid16391215-44] Howard BV, Manson JE, Stefanick ML; et al. (2006). "Low-fat dietary pattern and weight change over 7 years: the Women's Health Initiative Dietary Modification Trial". JAMA: the Journal of the American Medical Association. 295 (1): 39–49. doi:10.1001/jama.295.1.39. PMID 16391215. ^{[pranala nonaktif permanen]}

[pmid16467234-45] Howard BV, Van Horn L, Hsia J; et al. (2006). "Low-fat dietary pattern and risk of cardiovascular disease: the Women's Health Initiative Randomized Controlled Dietary Modification Trial". JAMA : the Journal of the American Medical Association. 295 (6): 655–66. doi:10.1001/jama.295.6.655. PMID 16467234.

[urlFats_and_Cholesterol:_Out_with_the_Bad,_In_with_the_Good_-_What_Should_You_Eat?_-_The_Nutrition_Source_-_Harvard_School_of_Public_Health-46] "Fats and Cholesterol: Out with the Bad, In with the Good - What Should You Eat? - The Nutrition Source - Harvard School of Public Health". Diarsipkan dari versi asli tanggal 2012-09-19. Diakses tanggal 2009-05-12.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

@@ Baris 1: / Baris 1: @@
-{{ferdygendeng}}
+{{takakurat}}
+{{Lemak}}
-{{gabungdari|Lipid}}
-[[Berkas:Trimyristin.png|thumb|right|250px|Struktur kimia untuk [[trimiristin]], sejenis trigliserida.]]
+[[Berkas:Trimyristin.png|jmpl|ka|250px|Struktur kimia untuk [[trimiristin]], sejenis trigliserida.]]
-[[Berkas:Illu connective tissues 1.jpg|thumb|390px|Jaringan lemak yang terdapat dalam tubuh.]]
+[[Berkas:Illu connective tissues 1.jpg|jmpl|390px|Jaringan lemak yang terdapat dalam tubuh.]]
-'''Lemak''' ({{lang-en|kamal}}) merujuk pada sekelompok besar [[molekul|molekul-molekul]] alam yang terdiri atas unsur-unsur karbon, hidrogen, dan oksigen meliputi [[asam lemak]], [[malam (zat)|malam]], [[lemak sterol|sterol]], [[vitamin|vitamin-vitamin]] yang larut di dalam lemak (contohnya A, D, E, dan K), [[monogliserida]], [[digliserida]], [[fosfolipid]], [[glikolipid]], [[terpenoid]] (termasuk di dalamnya [[getah]] dan [[steroid]]) dan lain-lain.
+'''Lemak''' ({{lang-en|fat}}) merujuk pada sekelompok besar [[molekul|molekul-molekul]] alam yang terdiri atas unsur-unsur karbon, hidrogen, dan oksigen meliputi [[asam lemak]], [[malam (zat)|malam]], [[lemak sterol|sterol]], [[vitamin|vitamin-vitamin]] yang larut di dalam lemak (contohnya A, D, E, dan K), [[monogliserida]], [[digliserida]], [[fosfolipid]], [[glikolipid]], [[terpenoid]] (termasuk di dalamnya [[getah]] dan [[steroid]]) dan lain-lain.
 '''Lemak''' secara khusus menjadi sebutan bagi minyak hewani pada suhu ruang, lepas dari wujudnya yang padat maupun cair, yang terdapat pada jaringan tubuh yang disebut [[adiposa]].
@@ Baris 11: / Baris 11: @@
 == Sifat dan Ciri ciri ==
-Karena struktur molekulnya yang kaya akan rantai unsur karbon(-CH2-CH2-CH2-)maka lemak mempunyai sifat hydrophob. Ini menjadi alasan yang menjelaskan sulitnya lemak untuk larut di dalam air. Lemak dapat larut hanya di larutan yang apolar atau organik seperti: eter, Chloroform, atau benzol
+Karena struktur molekulnya yang kaya akan rantai unsur karbon(-CH2-CH2-CH2-)maka lemak mempunyai sifat hydrophob. Ini menjadi alasan yang menjelaskan sulitnya lemak untuk larut di dalam air. Lemak dapat larut hanya di larutan yang non polar atau organik seperti: eter, Chloroform, atau benzol
 == Fungsi ==
-Secara umum dapat dikatakan bahwa lemak memenuhi fungsi dasar bagi manusia, yaitu: <ref name="elm lipint">{{en}}{{cite web
+Secara umum dapat dikatakan bahwa lemak memenuhi fungsi dasar bagi manusia, yaitu:<ref name="elm lipint">{{en}} {{cite web
 | url          = http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/550lipids.html
 | title        = Lipids introduction
@@ Baris 20: / Baris 20: @@
 | work         = Elmhurst College, Charles E. Ophardt
 }}</ref>
 # Menjadi cadangan energi dalam bentuk [[sel lemak]]. 1 gram lemak menghasilkan 39.06 k[[joule]] atau 9,3 k[[cal]].
-# Lemak mempunyai fungsi selular dan komponen struktural pada [[membran sel]] yang berkaitan dengan [[karbohidrat]] dan [[protein]] demi menjalankan aliran [[air]], [[ion]] dan molekul lain, keluar dan masuk ke dalam [[sel (biologi)|sel]].
+# Lemak mempunyai fungsi seluler dan komponen struktural pada [[membran sel]] yang berkaitan dengan [[karbohidrat]] dan [[protein]] demi menjalankan aliran [[air]], [[ion]] dan molekul lain, keluar dan masuk ke dalam [[sel (biologi)|sel]].
 # Menopang fungsi [[senyawa organik]] sebagai penghantar sinyal, seperti pada prostaglandin dan [[steroid hormon]] dan kelenjar empedu.
 # Menjadi suspensi bagi vitamin A, D, E dan K yang berguna untuk proses biologis
@@ Baris 29: / Baris 29: @@
 === Membran ===
-Sel eukariotik disekat-sekat menjadi [[organel]] ikatan-membran yang melaksanakan fungsi biologis yang berbeda-beda. [[Gliserofosfolipid]] adalah komponen struktural utama dari [[membran biologis]], misalnya [[membran plasma]] selular dan membran organel intraselular; di dalam sel-sel hewani membran plasma secara fisik memisahkan komponen [[intraselular]] dari lingkungan [[ekstraselular]]. Gliserofosfolipid adalah molekul [[amfipatik]] (mengandung wilayah [[hidrofob]]ik dan [[hidrofil]]ik) yang mengandung inti gliserol yang terkait dengan dua "ekor" turunan asam lemak oleh ikatan-ikatan [[ester]] dan ke satu gugus "kepala" oleh suatu ikatan ester [[fosfat]]. Sementara gliserofosfolipid adalah komponen utama membran biologis, komponen lipid non-gliserida lainnya seperti [[sfingomielin]] dan [[sterol]] (terutama [[kolesterol]] di dalam membran sel hewani) juga ditemukan di dalam membran biologis.<ref>Stryer ''et al.'', pp. 329–331</ref> Di dalam tumbuhan dan alga, galaktosildiasilgliserol,<ref name="Heinz">Heinz E.(1996). Plant glycolipids: structure, isolation and analysis. in ''Advances in Lipid Methodology - 3'', pp. 211–332 (ed. W.W. Christie, Oily Press, Dundee) </ref> dan sulfokinovosildiasilgliserol,<ref name="pmid17599463"/> yang kekurangan gugus fosfat, adalah komponen penting dari membran kloroplas dan organel yang berhubungan dan merupakan lipid yang paling melimpah di dalam jaringan fotosintesis, termasuk tumbuhan tinggi, alga, dan bakteri tertentu.
+Sel [[Eukariota|eukariotik]] disekat-sekat menjadi [[organel]] ikatan-membran yang melaksanakan fungsi biologis yang berbeda-beda. [[Gliserofosfolipid]] adalah komponen struktural utama dari [[membran biologis]], misalnya [[membran plasma]] seluler dan membran organel intraselular; di dalam sel-sel hewani membran plasma secara fisik memisahkan komponen [[intraselular]] dari lingkungan [[ekstraselular]]. Gliserofosfolipid adalah molekul [[amfipatik]] (mengandung wilayah [[hidrofob]]ik dan [[hidrofil]]ik) yang mengandung inti gliserol yang terkait dengan dua "ekor" turunan asam lemak oleh ikatan-ikatan [[ester]] dan ke satu gugus "kepala" oleh suatu ikatan ester [[fosfat]]. Sementara gliserofosfolipid adalah komponen utama membran biologis, komponen lipid non-gliserida lainnya seperti [[sfingomielin]] dan [[sterol]] (terutama [[kolesterol]] di dalam membran sel hewani) juga ditemukan di dalam membran biologis.<ref>Stryer ''et al.'', pp. 329–331</ref> Di dalam tumbuhan dan alga, galaktosildiasilgliserol,<ref name="Heinz">Heinz E.(1996). Plant glycolipids: structure, isolation and analysis. in ''Advances in Lipid Methodology - 3'', pp. 211–332 (ed. W.W. Christie, Oily Press, Dundee)</ref> dan sulfokinovosildiasilgliserol,<ref name="pmid17599463"/> yang kekurangan gugus fosfat, adalah komponen penting dari membran kloroplas dan organel yang berhubungan dan merupakan lipid yang paling melimpah di dalam jaringan fotosintesis, termasuk tumbuhan tinggi, alga, dan bakteri tertentu.
 Dwilapis telah ditemukan untuk memamerkan tingkat-tingkat tinggi dari [[pembiasan ganda|keterbiasan ganda]] yang dapat digunakan untuk memeriksa derajat keterurutan (atau kekacauan) di dalam dwilapis menggunakan teknik seperti [[interferometri polarisasi ganda]].
-[[Berkas:Phospholipids aqueous solution structures.svg|thumb|250px|Organisasi-mandiri [[fosfolipid]]: [[liposom]] bulat, [[misel]], dan [[dwilapis lipid]].]]
+[[Berkas:Phospholipids aqueous solution structures.svg|jmpl|250px|Organisasi-mandiri [[fosfolipid]]: [[liposom]] bulat, [[misel]], dan [[dwilapis lipid]].]]
 === Cadangan energi ===
-Triasilgliserol, tersimpan di dalam jaringan adiposa, adalah bentuk utama dari cadangan energi di tubuh hewan. [[Adiposit]], atau sel lemak, dirancang untuk sintesis dan pemecahan sinambung dari triasilgliserol, dengan pemecahan terutama dikendalikan oleh aktivasi enzim yang peka-hormon, [[lipase]].<ref>{{cite journal |author=Brasaemle DL |title=Thematic review series: adipocyte biology. The perilipin family of structural lipid droplet proteins: stabilization of lipid droplets and control of lipolysis |journal=J. Lipid Res. |volume=48 |issue=12 |pages=2547–59 |year=2007 |month=December |pmid=17878492 |doi=10.1194/jlr.R700014-JLR200 |url=http://www.jlr.org/cgi/content/full/48/12/2547}}</ref> Oksidasi lengkap asam lemak memberikan materi yang tinggi kalori, kira-kira 9&nbsp;[[Kalori|kkal/g]], dibandingkan dengan 4&nbsp;kkal/g untuk pemecahan [[karbohidrat]] dan [[protein]]. Burung pehijrah yang harus terbang pada jarak jauh tanpa makan menggunakan cadangan energi triasilgliserol untuk membahanbakari perjalanan mereka.<ref>Stryer ''et al.'', p. 619.</ref>
+Triasilgliserol, tersimpan di dalam jaringan adiposa, adalah bentuk utama dari cadangan energi di tubuh hewan. [[Adiposit]], atau sel lemak, dirancang untuk sintesis dan pemecahan sinambung dari triasilgliserol, dengan pemecahan terutama dikendalikan oleh aktivasi enzim yang peka-hormon, [[lipase]].<ref>{{cite journal |author=Brasaemle DL |title=Thematic review series: adipocyte biology. The perilipin family of structural lipid droplet proteins: stabilization of lipid droplets and control of lipolysis |journal=J. Lipid Res. |volume=48 |issue=12 |pages=2547–59 |year=2007 |month=December |pmid=17878492 |doi=10.1194/jlr.R700014-JLR200 |url=http://www.jlr.org/cgi/content/full/48/12/2547 |access-date=2010-03-03 |archive-date=2010-07-06 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100706031408/http://www.jlr.org/cgi/content/full/48/12/2547 |dead-url=yes }}</ref> Oksidasi lengkap asam lemak memberikan materi yang tinggi kalori, kira-kira 9&nbsp;[[Kalori|kkal/g]], dibandingkan dengan 4&nbsp;kkal/g untuk pemecahan [[karbohidrat]] dan [[protein]]. Burung pehijrah yang harus terbang pada jarak jauh tanpa makan menggunakan cadangan energi triasilgliserol untuk membahanbakari perjalanan mereka.<ref>Stryer ''et al.'', p. 619.</ref>
 === Pensinyalan ===
-Di beberapa tahun terakhir, bukti telah mengemuka menunjukkan bahwa [[pensinyalan lipid]] adalah bagian penting dari [[pensinyalan sel]].<ref>{{cite journal |author=Wang X. |title=Lipid signaling |journal=Current Opinions in Plant Biology |volume=7 |issue=3 |pages=329–36 |year=2004 |pmid=15134755 | doi = 10.1016/j.pbi.2004.03.012}}</ref> Pensinyalan lipid dapat muncul melalui aktivasi [[reseptor protein G berpasangan]] atau [[reseptor nuklir]], dan anggota-anggota beberapa kategori lipid yang berbeda telah dikenali sebagai molekul-molekul pensinyalan dan [[sistem kurir kedua]].<ref>{{cite journal |author=Eyster KM. |title=The membrane and lipids as integral participants in signal transduction |journal=Advances in Physiology Education |volume=31|pages=5–16 |year=2007 |doi=10.1152/advan.00088.2006 |pmid=17327576 }}</ref> Semua ini meliputi [[sfingosina-1-fosfat]], sfingolipid yang diturunkan dari seramida yaitu molekul kurir potensial yang terlibat di dalam pengaturan pergerakan kalsium,<ref name="pmid18951299">{{cite journal |author=Hinkovska-Galcheva V, VanWay SM, Shanley TP, Kunkel RG. |title=The role of sphingosine-1-phosphate and ceramide-1-phosphate in calcium homeostasis |journal=Current Opinion in Investigational Drugs |volume=9 |issue=11 |pages=1192–205 |year=2008 |pmid=18951299 |doi= |url=}}</ref> pertumbuhan sel, dan apoptosis;<ref name="pmid18751921">{{cite journal |author=Saddoughi SA, Song P, Ogretmen B. |title=Roles of bioactive sphingolipids in cancer biology and therapeutics |journal=Subcellular Biochemistry |volume=49 |issue= |pages=413–40 |year=2008 |pmid=18751921 |pmc=2636716 |doi=10.1007/978-1-4020-8831-5_16 |url=}}</ref> [[diasilgliserol]] (DAG) dan [[fosfatidilinositol]] fosfat (PIPs), yang terlibat di dalam aktivasi [[protein kinase C]] yang dimediasi kalsium;<ref name="pmid17981624">{{cite journal |author=Klein C, Malviya AN. |title=Mechanism of nuclear calcium signaling by inositol 1,4,5-trisphosphate produced in the nucleus, nuclear located protein kinase C and cyclic AMP-dependent protein kinase |journal=Frontiers in Bioscience |volume=13 |issue= |pages=1206–26 |year=2008 |pmid=17981624 |doi= 10.2741/2756|url=http://www.bioscience.org/2008/v13/af/2756/fulltext.htm}}</ref> [[prostaglandin]], yang merupakan satu jenis asam lemak yang diturunkan dari eikosanoid yang terlibat di dalam [[radang]] and [[kekebalan (medis)|kekebalan]];<ref name="pmid18691060">{{cite journal |author=Boyce JA. |title=Eicosanoids in asthma, allergic inflammation, and host defense |journal=Current Molecular Medicine |volume=8 |issue=5 |pages=335–49 |year=2008 |pmid=18691060 |doi= 10.2174/156652408785160989|url=http://www.bentham-direct.org/pages/content.php?CMM/2008/00000008/00000005/0003M.SGM}}</ref> hormon steroid seperti [[estrogen]], [[testosteron]], dan [[kortisol]], yang memodulasi fungsi reproduksi, metabolisme, dan tekanan darah; dan [[oksisterol]] seperti 25-hidroksi-kolesterol yakni [[agonis]] [[reseptor X hati]].<ref name="pmid19035881">{{cite journal |author=Bełtowski J. |title=Liver X receptors (LXR) as therapeutic targets in dyslipidemia |journal=Cardiovascular Therapy |volume=26 |issue=4 |pages=297–316 |year=2008 |pmid=19035881 |doi=10.1111/j.1755-5922.2008.00062.x |url=}}</ref>
+Di beberapa tahun terakhir, bukti telah mengemuka menunjukkan bahwa [[pensinyalan lipid]] adalah bagian penting dari [[pensinyalan sel]].<ref>{{cite journal |author=Wang X. |title=Lipid signaling |journal=Current Opinions in Plant Biology |volume=7 |issue=3 |pages=329–36 |year=2004 |pmid=15134755 | doi = 10.1016/j.pbi.2004.03.012}}</ref> Pensinyalan lipid dapat muncul melalui aktivasi [[reseptor protein G berpasangan]] atau [[reseptor nuklir]], dan anggota-anggota beberapa kategori lipid yang berbeda telah dikenali sebagai molekul-molekul pensinyalan dan [[sistem kurir kedua]].<ref>{{cite journal |author=Eyster KM. |title=The membrane and lipids as integral participants in signal transduction |journal=Advances in Physiology Education |volume=31|pages=5–16 |year=2007 |doi=10.1152/advan.00088.2006 |pmid=17327576 }}</ref> Semua ini meliputi [[sfingosina-1-fosfat]], sfingolipid yang diturunkan dari seramida yaitu molekul kurir potensial yang terlibat di dalam pengaturan pergerakan kalsium,<ref name="pmid18951299">{{cite journal |author=Hinkovska-Galcheva V, VanWay SM, Shanley TP, Kunkel RG. |title=The role of sphingosine-1-phosphate and ceramide-1-phosphate in calcium homeostasis |journal=Current Opinion in Investigational Drugs |volume=9 |issue=11 |pages=1192–205 |year=2008 |pmid=18951299 |doi= |url=}}</ref> pertumbuhan sel, dan apoptosis;<ref name="pmid18751921">{{cite journal |author=Saddoughi SA, Song P, Ogretmen B. |title=Roles of bioactive sphingolipids in cancer biology and therapeutics |journal=Subcellular Biochemistry |volume=49 |issue= |pages=413–40 |year=2008 |pmid=18751921 |pmc=2636716 |doi=10.1007/978-1-4020-8831-5_16 |url=}}</ref> [[diasilgliserol]] (DAG) dan [[fosfatidilinositol]] fosfat (PIPs), yang terlibat di dalam aktivasi [[protein kinase C]] yang dimediasi kalsium;<ref name="pmid17981624">{{cite journal |author=Klein C, Malviya AN. |title=Mechanism of nuclear calcium signaling by inositol 1,4,5-trisphosphate produced in the nucleus, nuclear located protein kinase C and cyclic AMP-dependent protein kinase |journal=Frontiers in Bioscience |volume=13 |issue= |pages=1206–26 |year=2008 |pmid=17981624 |doi= 10.2741/2756|url=http://www.bioscience.org/2008/v13/af/2756/fulltext.htm}}</ref> [[prostaglandin]], yang merupakan satu jenis asam lemak yang diturunkan dari eikosanoid yang terlibat di dalam [[radang]] and [[kekebalan (medis)|kekebalan]];<ref name="pmid18691060">{{cite journal |author=Boyce JA. |title=Eicosanoids in asthma, allergic inflammation, and host defense |journal=Current Molecular Medicine |volume=8 |issue=5 |pages=335–49 |year=2008 |pmid=18691060 |doi=10.2174/156652408785160989 |url=http://www.bentham-direct.org/pages/content.php?CMM/2008/00000008/00000005/0003M.SGM }}{{Pranala mati|date=Maret 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> [[hormon steroid]] seperti [[estrogen]], [[testosteron]], dan [[kortisol]], yang memodulasi fungsi reproduksi, metabolisme, dan [[tekanan darah]]; dan [[oksisterol]] seperti 25-hidroksi-kolesterol yakni [[agonis]] [[reseptor X hati]].<ref name="pmid19035881">{{cite journal |author=Bełtowski J. |title=Liver X receptors (LXR) as therapeutic targets in dyslipidemia |journal=Cardiovascular Therapy |volume=26 |issue=4 |pages=297–316 |year=2008 |pmid=19035881 |doi=10.1111/j.1755-5922.2008.00062.x |url=}}</ref>
 === Fungsi lainnya ===
-Vitamin-vitamin yang "larut di dalam lemak" ([[retinol|A]], [[Vitamin D|D]], [[Vitamin E|E]], dan [[Vitamin K|K<sub>1</sub>]]) – yang merupakan lipid berbasis isoprena – gizi esensial yang tersimpan di dalam jaringan lemak dan hati, dengan rentang fungsi yang berbeda-beda. [[Karnitina|Asil-karnitina]] terlibat di dalam pengangkutan dan metabolisme asam lemak di dalam dan di luar [[mitokondria]], di mana mereka mengalami [[oksidasi beta]].<ref>{{cite journal |author=Indiveri C, Tonazzi A, Palmieri F |title=Characterization of the unidirectional transport of carnitine catalyzed by the reconstituted carnitine carrier from rat liver mitochondria |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1069 |issue=1 |pages=110–6 |year=1991 |month=October |pmid=1932043 |doi=10.1016/0005-2736(91)90110-T}}</ref> Poliprenol dan turunan terfosforilasi juga memainkan peran pengangkutan yang penting, di dalam kasus ini pengangkutan [[oligosakarida]] melalui membran. Fungsi gula fosfat poliprenol dan gula difosfat  poliprenol di dalam reaksi glikosilasi ekstra-sitoplasmik, di dalam biosintesis polisakarida ekstraselular (misalnya, polimerisasi [[peptidoglikan]] di dalam bakteri), dan di dalam protein eukariotik N-[[glikosilasi]].<ref>{{cite journal |author=Parodi AJ, Leloir LF |title=The role of lipid intermediates in the glycosylation of proteins in the eucaryotic cell |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=559 |issue=1 |pages=1–37 |year=1979 |month=April |pmid=375981 |doi=10.1016/0304-4157(79)90006-6}}</ref><ref>{{cite journal |author=Helenius A, Aebi M. |title=Intracellular functions of N-linked glycans |journal=Science |volume=291 |pages=2364–69 |year=2001 |pmid=11269317|doi = 10.1126/science.291.5512.2364}}</ref> [[Kardiolipin]] adalah sub-kelas gliserofosfolipid yang mengandung empat rantai asil dan tiga gugus gliserol yang tersedia melimpah khususnya pada membran mitokondria bagian dalam.<ref name="pmid19237595">{{cite journal |author=Gohil VM, Greenberg ML. |title=Mitochondrial membrane biogenesis: phospholipids and proteins go hand in hand |journal=Journal of Cell Biology |volume=184 |issue=4 |pages=469–72 |year=2009 |pmid=19237595 |doi=10.1083/jcb.200901127 |url=http://jcb.rupress.org/cgi/content/full/184/4/469}}</ref> Mereka diyakini mengaktivasi enzim-enzim yang terlibat dengan [[fosforilasi oksidatif]].<ref>{{cite journal |author=Hoch FL. |title=Cardiolipins and biomembrane function |journal=Biochimica et Biophysica Acta|volume=1113 |issue=1 |pages=71–133 |year=1992 |pmid=10206472 }}</ref>
+Vitamin-vitamin yang "larut di dalam lemak" ([[retinol|A]], [[Vitamin D|D]], [[Vitamin E|E]], dan [[Vitamin K|K<sub>1</sub>]]) – yang merupakan lipid berbasis isoprena – gizi esensial yang tersimpan di dalam jaringan lemak dan hati, dengan rentang fungsi yang berbeda-beda. [[Karnitina|Asil-karnitina]] terlibat di dalam pengangkutan dan metabolisme asam lemak di dalam dan di luar [[mitokondria]], di mana mereka mengalami [[oksidasi beta]].<ref>{{cite journal |author=Indiveri C, Tonazzi A, Palmieri F |title=Characterization of the unidirectional transport of carnitine catalyzed by the reconstituted carnitine carrier from rat liver mitochondria |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1069 |issue=1 |pages=110–6 |year=1991 |month=October |pmid=1932043 |doi=10.1016/0005-2736(91)90110-T}}</ref> Poliprenol dan turunan terfosforilasi juga memainkan peran pengangkutan yang penting, di dalam kasus ini pengangkutan [[oligosakarida]] melalui membran. Fungsi gula fosfat poliprenol dan gula difosfat poliprenol di dalam reaksi glikosilasi ekstra-sitoplasmik, di dalam biosintesis polisakarida ekstraselular (misalnya, polimerisasi [[peptidoglikan]] di dalam bakteri), dan di dalam protein eukariotik N-[[glikosilasi]].<ref>{{cite journal |author=Parodi AJ, Leloir LF |title=The role of lipid intermediates in the glycosylation of proteins in the eucaryotic cell |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=559 |issue=1 |pages=1–37 |year=1979 |month=April |pmid=375981 |doi=10.1016/0304-4157(79)90006-6}}</ref><ref>{{cite journal |author=Helenius A, Aebi M. |title=Intracellular functions of N-linked glycans |journal=Science |volume=291 |pages=2364–69 |year=2001 |pmid=11269317|doi = 10.1126/science.291.5512.2364}}</ref> [[Kardiolipin]] adalah sub-kelas gliserofosfolipid yang mengandung empat rantai asil dan tiga gugus gliserol yang tersedia melimpah khususnya pada membran mitokondria bagian dalam.<ref name="pmid19237595">{{cite journal |author=Gohil VM, Greenberg ML. |title=Mitochondrial membrane biogenesis: phospholipids and proteins go hand in hand |journal=Journal of Cell Biology |volume=184 |issue=4 |pages=469–72 |year=2009 |pmid=19237595 |doi=10.1083/jcb.200901127 |url=http://jcb.rupress.org/cgi/content/full/184/4/469}}</ref> Mereka diyakini mengaktivasi enzim-enzim yang terlibat dengan [[fosforilasi oksidatif]].<ref>{{cite journal |author=Hoch FL. |title=Cardiolipins and biomembrane function |journal=Biochimica et Biophysica Acta|volume=1113 |issue=1 |pages=71–133 |year=1992 |pmid=10206472 }}</ref>
 == Metabolisme ==
@@ Baris 54: / Baris 54: @@
 * Glukosa 6-fosfat kemudian dikonversi oleh [[hati]] dan jaringan [[otot]] menjadi [[glikogen]]. Proses ini dikenal sebagai [[glikogenesis]], dalam kewenangan [[insulin]].
 ** Pada saat rasio glukosa dalam plasma darah turun, hormon glukagon dan adrenalin akan [[sekresi|dikeluarkan]] untuk memulai proses [[glikogenolisis]] yang mengubah kembali glikogen menjadi glukosa.
 * Ketika tubuh memerlukan energi, glukosa akan dikonversi melalui proses [[glikolisis]] untuk menjadi [[asam piruvat]] dan [[adenosin trifosfat]].
 * Asam piruvat kemudian dikonversi menjadi [[asetil-KoA]], kemudian menjadi [[asam sitrat]] dan masuk ke dalam [[siklus asam sitrat]].
@@ Baris 62: / Baris 61: @@
 * lemak yang terkandung di dalam bahan makanan juga dicerna dengan [[asam empedu]] menjadi [[misel]].
 * Misel akan diproses oleh [[enzim]] [[lipase]] yang disekresi [[pankreas]] menjadi [[asam lemak]], [[gliserol]], kemudian masuk melewati celah membran intestin.
-* Setelah melewati dinding usus, asam lemak dan gliserol ditangkap  oleh [[kilomikron]] dan disimpan di dalam [[vesikel]]. Pada vesikel ini terjadi reaksi [[esterifikasi]] dan konversi menjadi [[lipoprotein]]. Kelebihan lemak darah, akan disimpan di dalam [[jaringan adiposa]], sementara yang lain akan terkonversi menjadi [[trigliserida]], HDL dan LDL. Lemak darah adalah sebuah istilah ambiguitas yang merujuk pada trigliserida sebagai lemak hasil proses pencernaan, sama seperti penggunaan istilah gula darah walaupun:
+* Setelah melewati dinding usus, asam lemak dan gliserol ditangkap oleh [[kilomikron]] dan disimpan di dalam [[vesikel]]. Pada vesikel ini terjadi reaksi [[esterifikasi]] dan konversi menjadi [[lipoprotein]]. Kelebihan lemak darah, akan disimpan di dalam [[jaringan adiposa]], sementara yang lain akan terkonversi menjadi [[trigliserida]], HDL dan LDL. Lemak darah adalah sebuah istilah ambiguitas yang merujuk pada trigliserida sebagai lemak hasil proses pencernaan, sama seperti penggunaan istilah gula darah walaupun:
 ** trigliserida terjadi karena proses ester di dalam vesikel kilomikron
 ** lemak yang dihasilkan oleh proses pencernaan adalah berbagai macam asam lemak dan gliserol.
 * Ketika tubuh memerlukan energi, baik trigliserida, HDL dan LDL akan diurai dalam [[sitoplasma]] melalui proses [[dehidrogenasi]] kembali menjadi gliserol dan asam lemak. Reaksi yang terjadi mirip seperti reaksi [[redoks]] atau reaksi [[asam basa|Brønsted–Lowry]]; asam + basa --> garam + air; dan kebalikannya garam + air --> asam + basa
 ** Proses ini terjadi di dalam hati dan disebut [[lipolisis]]. Sejumlah [[hormon]] yang antagonis dengan insulin disekresi pada proses ini menuju ke dalam hati, antara lain:
@@ Baris 78: / Baris 76: @@
 Kejadian ini melibatkan sintesis asam lemak dari [[asetil-KoA]] dan esterifikasi asam lemak pada saat pembuatan triasilgliserol, suatu proses yang disebut [[lipogenesis]] atau [[sintesis asam lemak]].<ref>Stryer ''et al.'', p. 634.</ref> Asam lemak dibuat oleh [[sintasa asam lemak]] yang mempolimerisasi dan kemudian mereduksi satuan-satuan asetil-KoA. Rantai asil pada asam lemak diperluas oleh suatu daur reaksi yang menambahkan gugus asetil, mereduksinya menjadi alkohol, [[reaksi dehidrasi|mendehidrasinya]] menjadi gugus [[alkena]] dan kemudian mereduksinya kembali menjadi gugus [[alkana]]. Enzim-enzim biosintesis asam lemak dibagi ke dalam dua gugus, di dalam hewan dan fungi, semua reaksi sintasa asam lemak ini ditangani oleh protein tunggal multifungsi,<ref>{{cite journal |author=Chirala S, Wakil S.|title=Structure and function of animal fatty acid synthase |journal=Lipids |volume=39 |issue=11 |pages=1045–53 |year=2004 |pmid=15726818 |doi=10.1007/s11745-004-1329-9}}</ref> sedangkan di dalam tumbuhan, [[plastid]] dan bakteri memisahkan kinerja enzim tiap-tiap langkah di dalam lintasannya.<ref>{{cite journal |author=White S, Zheng J, Zhang Y. |title=The structural biology of type II fatty acid biosynthesis |journal=Annual Review of Biochemistry |volume=74 |issue= |pages=791–831 |year=2005 |pmid=15952903 |doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524}}</ref><ref>{{cite journal |author=Ohlrogge J, Jaworski J. |title=Regulation of fatty acid synthesis |journal=Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology |volume=48 |pages=109–136 |year=1997 |pmid=15012259 |doi=10.1146/annurev.arplant.48.1.109}}</ref> Asam lemak dapat diubah menjadi triasilgliserol yang terbungkus di dalam [[lipoprotein]] dan disekresi dari hati.
-Sintesis [[asam lemak|asam lemak tak jenuh]] melibatkan reaksi [[desaturasa]], di mana ikatan ganda diintroduksi ke dalam rantai asil lemak. Misalnya, pada manusia, desaturasi [[asam stearat]] oleh [[stearoil-KoA desaturasa-1]] menghasilkan [[asam oleat]]. Asam lemak tak jenuh ganda-dua ([[asam linoleat]]) juga asam lemak tak jenuh ganda-tiga ([[asam linolenat]]) tidak dapat disintesis di dalam jaringan mamalia, dan oleh karena itu [[asam lemak esensial]] dan harus diperoleh dari makanan.<ref>Stryer ''et al.'', p. 643.</ref>
+Sintesis [[asam lemak|asam lemak tak jenuh]] melibatkan reaksi [[desaturasa]], di mana ikatan ganda diintroduksi ke dalam rantai asil lemak. Misalnya, pada manusia, desaturasi [[asam stearat]] oleh [[stearoil-KoA desaturasa-1]] menghasilkan [[asam oleat]]. Asam lemak tak jenuh ganda-dua ([[asam linoleat]]) juga asam lemak tak jenuh ganda-tiga ([[asam linolenat]]) tidak dapat disintesis di dalam jaringan mamalia, dan oleh karena itu [[asam lemak esensial]] dan harus diperoleh dari makanan.<ref name="Stryer et al., p. 643">Stryer ''et al.'', p. 643.</ref>
 Sintesis triasilgliserol terjadi di dalam [[retikulum endoplasma]] oleh lintasan metabolisme di mana gugus asil di dalam asil lemak-KoA dipindahkan ke gugus hidroksil dari gliserol-3-fosfat dan diasilgliserol.<ref>Stryer ''et al.'', pp. 733–39.</ref>
-[[Terpena]] dan [[terpenoid]], termasuk [[karotenoid]], dibuat oleh perakitan dan modifikasi satuan-satuan [[isoprena]] yang disumbangkan dari prekursor reaktif [[isopentenil pirofosfat]] dan [[dimetilalil pirofosfat]].<ref name=Kuzuyama2003>{{cite journal |author=Kuzuyama T, Seto H. |title=Diversity of the biosynthesis of the isoprene units |journal=Natural Product Reports |volume=20 |issue=2 |pages=171–83 |year=2003 |pmid=12735695 |doi=10.1039/b109860h}}</ref> Prekursor ini dapat dibuat dengan cara yang berbeda-beda. Pada hewan dan [[archaea]], [[lintasan mevalonat]] menghasilkan senyawa ini dari asetil-KoA,<ref>{{cite journal |author=Grochowski L, Xu H, White R. |title=''Methanocaldococcus jannaschii'' uses a modified mevalonate pathway for biosynthesis of isopentenyl diphosphate |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16621811 |journal=Journal of Bacteriology |volume=188 |issue=9 |pages=3192–98 |year=2006 |pmid=16621811 |doi=10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006}}</ref> sedangkan pada tumbuhan dan bakteri [[lintasan non-mevalonat]] menggunakan piruvat dan [[gliseraldehida 3-fosfat]] sebagai substratnya.<ref name=Kuzuyama2003/><ref>{{cite journal |author=Lichtenthaler H. |title=The 1-Dideoxy-D-xylulose-5-phosmemelphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants |journal=Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology |volume=50|pages=47–65 |year=1999 |pmid=15012203 |doi=10.1146/annurev.arplant.50.1.47}}</ref> Satu reaksi penting yang menggunakan donor isoprena aktif ini adalah [[biosintesis steroid]]. Di sini, satuan-satuan isoprena digabungkan untuk membuat [[skualena]] dan  kemudian dilipat dan dibentuk menjadi sehimpunan cincin untuk membuat [[lanosterol]].<ref name=Schroepfer>{{cite journal |author=Schroepfer G. |title=Sterol biosynthesis |journal=Annual Review of Biochemistry |volume=50 |pages=585–621 |year=1981 |pmid=7023367 |doi=10.1146/annurev.bi.50.070181.003101}}</ref> Lanosterol kemudian dapat diubah menjadi steroid, seperti [[kolesterol]] dan [[ergosterol]].<ref name=Schroepfer/><ref>{{cite journal |author=Lees N, Skaggs B, Kirsch D, Bard M. |title=Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of ''Saccharomyces cerevisiae''—a review |journal=Lipids |volume=30 |issue=3 |pages=221–26 |year=1995 |pmid=7791529 |doi=10.1007/BF02537824}}</ref>
+[[Terpena]] dan [[terpenoid]], termasuk [[karotenoid]], dibuat oleh perakitan dan modifikasi satuan-satuan [[isoprena]] yang disumbangkan dari prekursor reaktif [[isopentenil pirofosfat]] dan [[dimetilalil pirofosfat]].<ref name=Kuzuyama2003>{{cite journal |author=Kuzuyama T, Seto H. |title=Diversity of the biosynthesis of the isoprene units |journal=Natural Product Reports |volume=20 |issue=2 |pages=171–83 |year=2003 |pmid=12735695 |doi=10.1039/b109860h}}</ref> Prekursor ini dapat dibuat dengan cara yang berbeda-beda. Pada hewan dan [[archaea]], [[lintasan mevalonat]] menghasilkan senyawa ini dari asetil-KoA,<ref>{{cite journal |author=Grochowski L, Xu H, White R. |title=''Methanocaldococcus jannaschii'' uses a modified mevalonate pathway for biosynthesis of isopentenyl diphosphate |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16621811 |journal=Journal of Bacteriology |volume=188 |issue=9 |pages=3192–98 |year=2006 |pmid=16621811 |doi=10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006}}</ref> sedangkan pada tumbuhan dan bakteri [[lintasan non-mevalonat]] menggunakan piruvat dan [[gliseraldehida 3-fosfat]] sebagai substratnya.<ref name=Kuzuyama2003/><ref>{{cite journal |author=Lichtenthaler H. |title=The 1-Dideoxy-D-xylulose-5-phosmemelphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants |journal=Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology |volume=50|pages=47–65 |year=1999 |pmid=15012203 |doi=10.1146/annurev.arplant.50.1.47}}</ref> Satu reaksi penting yang menggunakan donor isoprena aktif ini adalah [[biosintesis steroid]]. Di sini, satuan-satuan isoprena digabungkan untuk membuat [[skualena]] dan kemudian dilipat dan dibentuk menjadi sehimpunan cincin untuk membuat [[lanosterol]].<ref name=Schroepfer>{{cite journal |author=Schroepfer G. |title=Sterol biosynthesis |journal=Annual Review of Biochemistry |volume=50 |pages=585–621 |year=1981 |pmid=7023367 |doi=10.1146/annurev.bi.50.070181.003101}}</ref> Lanosterol kemudian dapat diubah menjadi steroid, seperti [[kolesterol]] dan [[ergosterol]].<ref name=Schroepfer/><ref>{{cite journal |author=Lees N, Skaggs B, Kirsch D, Bard M. |title=Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of ''Saccharomyces cerevisiae''—a review |journal=Lipids |volume=30 |issue=3 |pages=221–26 |year=1995 |pmid=7791529 |doi=10.1007/BF02537824}}</ref>
 === Degradasi ===
@@ Baris 88: / Baris 86: @@
 == Gizi dan kesehatan ==
-Sebagian besar lipid yang ditemukan di dalam makanan adalah berbentuk triasilgliserol, kolesterol dan fosfolipid. Kadar rendah lemak makanan adalah penting untuk memfasilitasi penyerapan vitamin-vitamin yang larut di dalam lemak ([[Retinol|A]], [[vitamin D|D]], [[vitamin E|E]], dan [[vitamin K|K]]) dan [[karotenoid]].<ref>Bhagavan, p. 903.</ref> Manusia dan mamalia lainnya memerlukan makanan untuk memenuhi kebutuhan asam lemak esensial tertentu, misalnya [[asam linoleat]] ([[asam lemak omega-6]]) dan [[asam alfa-linolenat]] (sejenis asam lemak omega-3) karena mereka tidak dapat disintesis dari prekursor sederhana di dalam makanan.<ref>Stryer ''et al.'', p. 643.</ref> Kedua-dua asam lemak ini memiliki 18 karbon per molekulnya, [[lemak majemuk tak jenuh]] berbeda di dalam jumlah dan kedudukan ikatan gandanya. Sebagian besar [[minyak nabati]] adalah kaya akan asam linoleat ([[safflower]], [[minyak bunga matahari|bunga matahari]], dan [[minyak jagung|jagung]]). Asam alfa-linolenat ditemukan di dalam daun hijau tumbuhan, dan di beberapa biji-bijian, kacang-kacangan, dan leguma (khususnya [[flax]], ''[[brassica napus]]'', [[walnut]], dan [[kedelai]]).<ref name="pmid19022225">{{cite journal |author=Russo GL. |title=Dietary n-6 and n-3 polyunsaturated fatty acids: from biochemistry to clinical implications in cardiovascular prevention |journal=Biochemical Pharmacology |volume=77 |issue=6 |pages=937–46 |year=2009 |pmid=19022225 |doi=10.1016/j.bcp.2008.10.020 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0006-2952(08)00777-6}}</ref> [[Minyak ikan]] kaya akan asam lemak omega-3 berantai panjang [[asam eikosapentaenoat]] dan [[asam dokosaheksaenoat]].<ref>Bhagavan, p. 388.</ref> Banyak pengkajian telah menunjukkan manfaat kesehatan yang baik yang berhubungan dengan asupan asam lemak omega-3 pada perkembangan bayi, [[kanker]], penyakit kardiovaskular (gangguan jantung), dan berbagai penyakit kejiwaan, seperti depresi, kelainan hiperaktif/kurang memperhatikan, dan [[demensia]].<ref name="pmid19328262">{{cite journal |author=Riediger ND, Othman RA, Suh M, Moghadasian MH. |title=A systemic review of the roles of n-3 fatty acids in health and disease |journal=Journal of the American Dietetic Association |volume=109 |issue=4 |pages=668–79 |year=2009 |pmid=19328262 |doi=10.1016/j.jada.2008.12.022}}</ref><ref name="pmid19326716">{{cite journal |author=Galli C, Risé P. |title=Fish consumption, omega 3 fatty acids and cardiovascular disease. The science and the clinical trials |journal=Nutrition and Health (Berkhamsted, Hertfordshire) |volume=20 |issue=1 |pages=11–20 |year=2009 |pmid=19326716}}</ref> Sebaliknya, kini dinyatakan bahwa asupan [[lemak trans]], yaitu yang ada pada [[Hidrogenasi|minyak nabati yang dihidrogenasi sebagian]], adalah faktor risiko bagi [[penyakit jantung]].<ref name="pmid18996687">{{cite journal |author=Micha R, Mozaffarian D. |title=Trans fatty acids: effects on cardiometabolic health and implications for policy |journal=Prostaglandins, Leukotrienes, and Essential Fatty Acids |volume=79 |issue=3–5 |pages=147–52 |year=2008 |pmid=18996687 |doi=10.1016/j.plefa.2008.09.008}}</ref><ref name="pmid18427401">{{cite journal |author=Dalainas I, Ioannou HP. |title=The role of trans fatty acids in atherosclerosis, cardiovascular disease and infant development |journal=International Angiology: a Journal of the International Union of Angiology |volume=27 |issue=2 |pages=146–56 |year=2008 |pmid=18427401 |doi= |url=}}</ref><ref name="pmid18377789">{{cite journal |author=Mozaffarian D, Willett WC. |title=Trans fatty acids and cardiovascular risk: a unique cardiometabolic imprint? |journal=Current Atherosclerosis Reports |volume=9 |issue=6 |pages=486–93 |year=2007 |pmid=18377789 |doi= 10.1007/s11883-007-0065-9|url=}}</ref>
+Sebagian besar lipid yang ditemukan di dalam makanan adalah berbentuk triasilgliserol, kolesterol dan fosfolipid. Kadar rendah lemak makanan adalah penting untuk memfasilitasi penyerapan vitamin-vitamin yang larut di dalam lemak ([[Retinol|A]], [[vitamin D|D]], [[vitamin E|E]], dan [[vitamin K|K]]) dan [[karotenoid]].<ref>Bhagavan, p. 903.</ref> Manusia dan mamalia lainnya memerlukan makanan untuk memenuhi kebutuhan asam lemak esensial tertentu, misalnya [[asam linoleat]] ([[asam lemak omega-6]]) dan [[asam alfa-linolenat]] (sejenis asam lemak omega-3) karena mereka tidak dapat disintesis dari prekursor sederhana di dalam makanan.<ref name="Stryer et al., p. 643"/> Kedua-dua asam lemak ini memiliki 18 karbon per molekulnya, [[lemak majemuk tak jenuh]] berbeda di dalam jumlah dan kedudukan ikatan gandanya. Sebagian besar [[minyak nabati]] adalah kaya akan asam linoleat ([[safflower]], [[minyak bunga matahari|bunga matahari]], dan [[minyak jagung|jagung]]). Asam alfa-linolenat ditemukan di dalam daun hijau tumbuhan, dan di beberapa biji-bijian, kacang-kacangan, dan leguma (khususnya [[flax]], ''[[brassica napus]]'', [[walnut]], dan [[kedelai]]).<ref name="pmid19022225">{{cite journal |author=Russo GL. |title=Dietary n-6 and n-3 polyunsaturated fatty acids: from biochemistry to clinical implications in cardiovascular prevention |journal=Biochemical Pharmacology |volume=77 |issue=6 |pages=937–46 |year=2009 |pmid=19022225 |doi=10.1016/j.bcp.2008.10.020 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0006-2952(08)00777-6}}</ref> [[Minyak ikan]] kaya akan asam lemak omega-3 berantai panjang [[asam eikosapentaenoat]] dan [[asam dokosaheksaenoat]].<ref>Bhagavan, p. 388.</ref> Banyak pengkajian telah menunjukkan manfaat kesehatan yang baik yang berhubungan dengan asupan asam lemak omega-3 pada perkembangan bayi, [[kanker]], penyakit kardiovaskular (gangguan jantung), dan berbagai penyakit kejiwaan, seperti depresi, kelainan hiperaktif/kurang memperhatikan, dan [[demensia]].<ref name="pmid19328262">{{cite journal |author=Riediger ND, Othman RA, Suh M, Moghadasian MH. |title=A systemic review of the roles of n-3 fatty acids in health and disease |journal=Journal of the American Dietetic Association |volume=109 |issue=4 |pages=668–79 |year=2009 |pmid=19328262 |doi=10.1016/j.jada.2008.12.022}}</ref><ref name="pmid19326716">{{cite journal |author=Galli C, Risé P. |title=Fish consumption, omega 3 fatty acids and cardiovascular disease. The science and the clinical trials |journal=Nutrition and Health (Berkhamsted, Hertfordshire) |volume=20 |issue=1 |pages=11–20 |year=2009 |pmid=19326716}}</ref> Sebaliknya, kini dinyatakan bahwa asupan [[lemak trans]], yaitu yang ada pada [[Hidrogenasi|minyak nabati yang dihidrogenasi sebagian]], adalah faktor risiko bagi [[penyakit jantung]].<ref name="pmid18996687">{{cite journal |author=Micha R, Mozaffarian D. |title=Trans fatty acids: effects on cardiometabolic health and implications for policy |journal=Prostaglandins, Leukotrienes, and Essential Fatty Acids |volume=79 |issue=3–5 |pages=147–52 |year=2008 |pmid=18996687 |doi=10.1016/j.plefa.2008.09.008}}</ref><ref name="pmid18427401">{{cite journal |author=Dalainas I, Ioannou HP. |title=The role of trans fatty acids in atherosclerosis, cardiovascular disease and infant development |journal=International Angiology: a Journal of the International Union of Angiology |volume=27 |issue=2 |pages=146–56 |year=2008 |pmid=18427401 |doi= |url=}}</ref><ref name="pmid18377789">{{cite journal |author=Mozaffarian D, Willett WC. |title=Trans fatty acids and cardiovascular risk: a unique cardiometabolic imprint? |journal=Current Atherosclerosis Reports |volume=9 |issue=6 |pages=486–93 |year=2007 |pmid=18377789 |doi= 10.1007/s11883-007-0065-9|url=}}</ref>
-Beberapa pengkajian menunjukkan bahwa total asupan lemak yang dikonsumsi berhubungan dengan menaiknya risiko [[obesitas|kegemukan]]<ref name="pmid18307699">{{cite journal |author=Astrup A, Dyerberg J, Selleck M, Stender S. |title=Nutrition transition and its relationship to the development of obesity and related chronic diseases |journal=Obesity Review |volume=9 Suppl 1 |issue= |pages=48–52 |year=2008 |pmid=18307699 |doi=10.1111/j.1467-789X.2007.00438.x |accessdate=2009-04-12}}</ref><ref>{{cite journal |author=Astrup A.|year=2005 |title=The role of dietary fat in obesity |journal=Seminars in Vascular Medicine |volume=5|issue=1 |pages=40–47 |doi=10.1055/s-2005-871740}}</ref> and diabetes.<ref>{{cite journal |author=Ma Y. ''et al''|title=Low-carbohydrate and high-fat intake among adult patients with poorly controlled type 2 diabetes mellitus |journal=Nutrition |volume=22 |iissue=11-12 |pages=1129–1136 |year=2006 |doi=10.1016/j.nut.2006.08.006 }}</ref><ref name="pmid18753397">{{cite journal |author=Astrup A. |title=Dietary management of obesity |journal=JPEN Journal of Parenteral and Enteral Nutrition |volume=32 |issue=5 |pages=575–77 |year=2008 |pmid=18753397 |doi=10.1177/0148607108321707 |url=http://pen.sagepub.com/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18753397 |accessdate=2009-04-12}}</ref> akan Tetapi, pengkajian lain yang cukup banyak, termasuk ''Women's Health Initiative Dietary Modification Trial'' (Percobaan Modifikasi Makanan Inisiatif Kesehatan Perempuan), sebuah pengkajian selama delapan tahun terhadap 49.000 perempuan, ''Nurses' Health Study'' (Pengkajian Kesehatan Perawat dan ''Health Professionals Follow-up Study'' (Pengkajian Tindak-lanjut Profesional Kesehatan), mengungkapkan ketiadaan hubungan itu.<ref name="pmid16467233">{{cite journal |author=Beresford SA, Johnson KC, Ritenbaugh C, ''et al.'' |title=Low-fat dietary pattern and risk of colorectal cancer: the Women's Health Initiative Randomized Controlled Dietary Modification Trial |journal=JAMA: the Journal of the American Medical Association |volume=295 |issue=6 |pages=643–54 |year=2006|pmid= 16467233|doi=10.1001/jama.295.6.643 |url=}}</ref><ref name="pmid16391215">{{cite journal |author=Howard BV, [[JoAnn E. Manson|Manson JE]], Stefanick ML, ''et al.'' |title=Low-fat dietary pattern and weight change over 7 years: the Women's Health Initiative Dietary Modification Trial |journal=JAMA: the Journal of the American Medical Association |volume=295 |issue=1 |pages=39–49 |year=2006 |pmid= 16391215|doi=10.1001/jama.295.1.39 |url=http://jama.ama-assn.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16391215}}</ref><ref name="pmid16467234">{{cite journal |author=Howard BV, Van Horn L, Hsia J, ''et al.'' |title=Low-fat dietary pattern and risk of cardiovascular disease: the Women's Health Initiative Randomized Controlled Dietary Modification Trial |journal=JAMA : the Journal of the American Medical Association |volume=295 |issue=6 |pages=655–66 |year=2006|pmid=16467234 |doi=10.1001/jama.295.6.655 |url=}}</ref> Kedua-dua  pengkajian ini tidak menunjukkan adanya hubungan antara dari persentase kalori dari lemak dan risiko kanker, penyakit jantung, atau kelebihan bobot badan. ''Nutrition Source'', sebuah situs web yang dipelihara oleh Departemen Gizi di [[Sekolah Kesehatan Masyarakat Harvard]], mengikhtisarkan bukti-bukti terkini pada dampak lemak makanan: "Sebagian besar rincian penelitian yang dilakukan di Harvard ini menunjukkan bahwa jumlah keseluruhan lemak di dalam makanan tidak berhubungan dengan bobot badan atau penyakit tertentu."<ref name="urlFats and Cholesterol: Out with the Bad, In with the Good - What Should You Eat? - The Nutrition Source - Harvard School of Public Health">{{cite web |url=http://www.hsph.harvard.edu/nutritionsource/what-should-you-eat/fats-full-story/index.html |title=Fats and Cholesterol: Out with the Bad, In with the Good - What Should You Eat? - The Nutrition Source - Harvard School of Public Health |format= |work= |accessdate=2009-05-12}}</ref>
+Beberapa pengkajian menunjukkan bahwa total asupan lemak yang dikonsumsi berhubungan dengan menaiknya risiko [[obesitas|kegemukan]]<ref name="pmid18307699">{{cite journal |author=Astrup A, Dyerberg J, Selleck M, Stender S. |title=Nutrition transition and its relationship to the development of obesity and related chronic diseases |journal=Obesity Review |volume=9 Suppl 1 |issue= |pages=48–52 |year=2008 |pmid=18307699 |doi=10.1111/j.1467-789X.2007.00438.x |accessdate=2009-04-12}}</ref><ref>{{cite journal |author=Astrup A.|year=2005 |title=The role of dietary fat in obesity |journal=Seminars in Vascular Medicine |volume=5|issue=1 |pages=40–47 |doi=10.1055/s-2005-871740}}</ref> and diabetes.<ref>{{cite journal |author=Ma Y. ''et al''|title=Low-carbohydrate and high-fat intake among adult patients with poorly controlled type 2 diabetes mellitus |journal=Nutrition |volume=22 |iissue=11-12 |pages=1129–1136 |year=2006 |doi=10.1016/j.nut.2006.08.006 }}</ref><ref name="pmid18753397">{{cite journal |author=Astrup A. |title=Dietary management of obesity |journal=JPEN Journal of Parenteral and Enteral Nutrition |volume=32 |issue=5 |pages=575–77 |year=2008 |pmid=18753397 |doi=10.1177/0148607108321707 |url=http://pen.sagepub.com/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18753397 |accessdate=2009-04-12 }}{{Pranala mati|date=Desember 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> akan Tetapi, pengkajian lain yang cukup banyak, termasuk ''Women's Health Initiative Dietary Modification Trial'' (Percobaan Modifikasi Makanan Inisiatif Kesehatan Perempuan), sebuah pengkajian selama delapan tahun terhadap 49.000 perempuan, ''Nurses' Health Study'' (Pengkajian Kesehatan Perawat dan ''Health Professionals Follow-up Study'' (Pengkajian Tindak-lanjut Profesional Kesehatan), mengungkapkan ketiadaan hubungan itu.<ref name="pmid16467233">{{cite journal |author=Beresford SA, Johnson KC, Ritenbaugh C, ''et al.'' |title=Low-fat dietary pattern and risk of colorectal cancer: the Women's Health Initiative Randomized Controlled Dietary Modification Trial |journal=JAMA: the Journal of the American Medical Association |volume=295 |issue=6 |pages=643–54 |year=2006|pmid= 16467233|doi=10.1001/jama.295.6.643 |url=}}</ref><ref name="pmid16391215">{{cite journal |author=Howard BV, [[JoAnn E. Manson|Manson JE]], Stefanick ML, ''et al.'' |title=Low-fat dietary pattern and weight change over 7 years: the Women's Health Initiative Dietary Modification Trial |journal=JAMA: the Journal of the American Medical Association |volume=295 |issue=1 |pages=39–49 |year=2006 |pmid=16391215 |doi=10.1001/jama.295.1.39 |url=http://jama.ama-assn.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16391215 }}{{Pranala mati|date=Januari 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref><ref name="pmid16467234">{{cite journal |author=Howard BV, Van Horn L, Hsia J, ''et al.'' |title=Low-fat dietary pattern and risk of cardiovascular disease: the Women's Health Initiative Randomized Controlled Dietary Modification Trial |journal=JAMA : the Journal of the American Medical Association |volume=295 |issue=6 |pages=655–66 |year=2006|pmid=16467234 |doi=10.1001/jama.295.6.655 |url=}}</ref> Kedua-dua pengkajian ini tidak menunjukkan adanya hubungan antara dari persentase kalori dari lemak dan risiko kanker, penyakit jantung, atau kelebihan bobot badan. ''Nutrition Source'', sebuah situs web yang dipelihara oleh Departemen Gizi di [[Sekolah Kesehatan Masyarakat Harvard]], mengikhtisarkan bukti-bukti terkini pada dampak lemak makanan: "Sebagian besar rincian penelitian yang dilakukan di Harvard ini menunjukkan bahwa jumlah keseluruhan lemak di dalam makanan tidak berhubungan dengan bobot badan atau penyakit tertentu."<ref name="urlFats and Cholesterol: Out with the Bad, In with the Good - What Should You Eat? - The Nutrition Source - Harvard School of Public Health">{{cite web |url=http://www.hsph.harvard.edu/nutritionsource/what-should-you-eat/fats-full-story/index.html |title=Fats and Cholesterol: Out with the Bad, In with the Good - What Should You Eat? - The Nutrition Source - Harvard School of Public Health |format= |work= |accessdate=2009-05-12 |archive-date=2012-09-19 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120919232248/http://www.hsph.harvard.edu/nutritionsource/what-should-you-eat/fats-full-story/ |dead-url=yes }}</ref>
 == Referensi ==
@@ Baris 97: / Baris 95: @@
 == Lihat pula ==
 * [[Minyak]]
 * [[Lemak susu]]
 * [[Roti lemak]]
-{{biokimia-stub}}
+{{Lipid}}
+{{Authority control}}
 [[Kategori:Nutrisi]]

l b s Jenis-jenis lipid
Umum	Saturasi (kejenuhan): Lemak jenuh Lemak tak jenuh Lemak tak jenuh tunggal Lemak tak jenuh jamak Asam lemak esensial Lainnya: Lemak Minyak
Geometri	Lemak trans Asam lemak omega-3 Asam lemak omega-6 Asam lemak omega-9
Eikosanoid	Asam arakidonat Prostaglandin Prostasiklin Tromboksan Leukotriena
Asam lemak	Asam kaprilat Asam kaprat Asam laurat Asam miristat Asam palmitat Asam stearat Asam arakidat Asam behenat Asam lignokerat
Gliserida	Monogliserida Digliserida Trigliserida Triheptanoin Trimyristin Tripalmitin Tristearin Trilinolein Triolein
Fosfolipid	Fosfatidilserina Fosfatidilinositol Fosfatidiletanolamina Kardiolipin Dipalmitoilfosfatidilkolina
Sfingolipid	Seramida
Steroid	Kolesterol Kortikosteroid Steroid seks Sekosteroid