Coelacanth

Coelacanth Rentang waktu: Devon awal– sekarang, 409–0 jtyl PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Coelacanth hidup terlihat di Pumula di Pantai Selatan KwaZulu-Natal, Afrika Selatan, 2019
Spesimen Axelrodichthys araripensis dari Kapur Awal Brazil (Mawsoniidae)
Klasifikasi ilmiah
Domain:	Eukaryota
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Kelas:	Actinistia Cope, 1871
Ordo:	Coelacanthiformes Huxley, 1861
Spesies tipe
†Coelacanthus granulatus Agassiz, 1839
Famili dan genera
Latimerioidei Latimeriidae †Mawsoniidae

Coelacanth (IPA: [ˈsiːləˌkænθ] SI-la-kèn) (ordo Coelacanthiformes) adalah kelompok ikan bersirip lobus purba (Sarcopterygii) dalam kelas Actinistia. Sebagai sarcopterygian, mereka lebih berkerabat dekat dengan ikan paru-paru dan tetrapoda (termasuk amfibi, reptil, burung, dan mamalia) dibandingkan dengan ikan bersirip pari.

Terwakili dengan baik dalam fosil air tawar dan laut sejak zaman Devon, mereka sekarang hanya diwakili oleh dua spesies laut yang masih ada dalam genus Latimeria: coelacanth Samudra Hindia Barat (Latimeria chalumnae), yang terutama ditemukan di dekat Kepulauan Komoro di lepas pantai timur Afrika, dan coelacanth Indonesia (Latimeria menadoensis). Nama coelacanth berasal dari genus Permian Coelacanthus, yang merupakan coelacanth pertama yang diberi nama ilmiah.

Fosil coelacanth tertua yang diketahui berumur lebih dari 410 juta tahun. Coelacanth diperkirakan punah pada Zaman Kapur Akhir, sekitar 66 juta tahun yang lalu, namun ditemukan hidup di lepas pantai Afrika Selatan pada tahun 1938.

Coelacanth telah lama dianggap sebagai "fosil hidup" karena para ilmuwan mengira bahwa ia adalah satu-satunya anggota takson yang tersisa yang hanya diketahui dari fosil, tanpa kerabat dekat yang masih hidup,[8] dan bahwa ia berevolusi menjadi bentuk yang hampir sama seperti saat ini sekitar 400 juta tahun yang lalu. Akan tetapi, beberapa penelitian terbaru menunjukkan bahwa bentuk tubuh coelacanth jauh lebih beragam daripada yang diperkirakan sebelumnya.

Etimologi

Kata "coelacanth" adalah serapan Inggris dari Latin Modern Cœlacanthus ("duri berongga"), yang berasal dari bahasa Yunani κοῖλ-ος (koilos, "berongga") dan ἄκανθ-α (akantha, "duri"), merujuk pada sirip ekor berongga dari spesimen fosil pertama yang dideskripsikan dan diberi nama oleh Louis Agassiz pada tahun 1839, termasuk dalam genus Coelacanthus. Nama genus Latimeria merupakan penghormatan terhadap Marjorie Courtenay-Latimer yang pertama kali menemukan spesimen pertama.

Penemuan

Fosil Coelacanthus granulatus, coelacanth yang pertama kali dideskripsikan, dinamai oleh Louis Agassiz pada tahun 1839.

Fosil Coelacanth paling awal ditemukan pada abad ke-19. Coelacanth, yang berkerabat dengan ikan paru-paru dan tetrapoda, diyakini telah punah pada akhir periode Kapur. Lebih dekat kekerabatannya dengan tetrapoda dibandingkan dengan ikan bersirip pari, coelacanth dianggap sebagai spesies peralihan antara ikan dan tetrapoda. Pada tanggal 23 Desember 1938, spesimen Latimeria pertama ditemukan di lepas pantai timur Afrika Selatan, di lepas Sungai Chalumna (sekarang Tyolomnqa). Kurator museum Marjorie Courtenay-Latimer menemukan ikan tersebut di antara hasil tangkapan nelayan setempat. Courtenay-Latimer menghubungi seorang ahli ikan dari Universitas Rhodes, J. L. B. Smith, dan mengirimkan gambar ikan tersebut kepadanya. Ia mengonfirmasi pentingnya ikan tersebut melalui kabel terkenal: "Kerangka dan Insang yang Paling Penting = Ikan yang Dideskripsikan."

Penemuannya 66 juta tahun setelah kepunahannya menjadikan coelacanth contoh takson Lazarus yang paling terkenal, garis evolusi yang tampaknya telah menghilang dari catatan fosil dan muncul kembali beberapa waktu kemudian. Sejak 1938, coelacanth Samudra Hindia Barat telah ditemukan di Komoro, Kenya, Tanzania, Mozambik, Madagaskar, di Taman Rawa iSimangaliso, dan di lepas Pantai Selatan Kwazulu-Natal di Afrika Selatan.

Spesimen Kepulauan Komoro ditemukan pada bulan Desember 1952. Antara tahun 1938 dan 1975, 84 spesimen ditangkap dan dicatat.

Spesies kedua yang masih ada, coelacanth Indonesia, dideskripsikan dari Manado, Sulawesi Utara, Indonesia, pada tahun 1999 oleh Pouyaud dkk. berdasarkan spesimen yang ditemukan oleh Mark V. Erdmann pada tahun 1998 dan disimpan di Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia (LIPI). Erdmann dan istrinya Arnaz Mehta pertama kali menemukan spesimen di pasar lokal pada bulan September 1997, tetapi hanya mengambil beberapa foto spesimen pertama spesies ini sebelum dijual. Setelah memastikan bahwa itu adalah penemuan yang unik, Erdmann kembali ke Sulawesi pada bulan November 1997 untuk mewawancarai nelayan dan mencari contoh lebih lanjut. Spesimen kedua ditangkap oleh seorang nelayan pada bulan Juli 1998 dan kemudian diserahkan kepada Erdmann.

Deskripsi

Rekonstruksi coelacanth Samudera Hindia Barat.

Latimeria chalumnae dan L. menadoensis adalah dua spesies coelacanth yang diketahui masih hidup. Coelacanth adalah ikan besar, gemuk, bersirip cuping yang dapat tumbuh hingga lebih dari 2 m (6,6 kaki) dan berat sekitar 90 kg (200 pon). Mereka diperkirakan hidup hingga 100 tahun, berdasarkan analisis tanda pertumbuhan tahunan pada sisik, dan mencapai kematangan sekitar usia 55 tahun; spesimen tertua yang diketahui berusia 84 tahun pada saat ditangkap pada tahun 1960. Meskipun perkiraan masa hidup mereka mirip dengan manusia, masa kehamilan dapat berlangsung selama 5 tahun, yang berarti 1,5 tahun lebih lama dari hiu berjumbai laut dalam, pemegang rekor sebelumnya.

Latimeria menadoensis yang diawetkan, Tokyo Sea Life Park, Jepang.

Mereka adalah pemburu hewan piscivora yang aktif di malam hari.

Tubuhnya ditutupi sisik elasmoid sisik yang berfungsi sebagai pelindung. Ikan coelacanth memiliki delapan sirip – dua sirip punggung, dua sirip dada, dua sirip perut, satu sirip dubur, dan satu sirip ekor. Ekornya hampir sama besar dan terbagi oleh seberkas sirip yang membentuk lobus ekornya. Mata ikan coelacanth sangat besar, sedangkan mulutnya sangat kecil. Mata diaklimatisasi untuk melihat dalam cahaya redup oleh batang yang menyerap sebagian besar panjang gelombang pendek. Penglihatan ikan coelacanth telah berevolusi menjadi kapasitas warna yang sebagian besar bergeser ke biru. Lipatan pseudomaksila mengelilingi mulut dan menggantikan tulang rahang atas, struktur yang tidak ada pada ikan coelacanth. Dua lubang hidung, bersama dengan empat bukaan eksternal lainnya, muncul di antara tulang premaksila dan tulang rostral lateral. Kantung hidung menyerupai banyak ikan lain dan tidak mengandung lubang hidung internal.

Organ rostral coelacanth, yang terdapat di dalam daerah etmoid tempurung otak, memiliki tiga lubang yang tidak dijaga ke lingkungan dan digunakan sebagai bagian dari sistem laterosensori coelacanth. Penerimaan pendengaran coelacanth dimediasi oleh telinga bagian dalamnya, yang sangat mirip dengan tetrapoda dan diklasifikasikan sebagai papila basilar.

Ikan coelacanth merupakan bagian dari klade Sarcopterygii, atau ikan bersirip lobus. Ikan ini masuk dalam klade ini bersama ikan paru-paru dan tetrapoda. Secara eksternal, beberapa karakteristik membedakan ikan coelacanth dari ikan bersirip lobus lainnya. Ikan ini memiliki sirip ekor berlobus tiga, yang juga disebut sirip trilobata atau ekor diphycercal. Ekor sekunder yang memanjang melewati ekor primer memisahkan bagian atas dan bawah coelacanth. Sisik elasmoid ctenoid berfungsi sebagai pelindung tebal untuk melindungi bagian luar coelacanth. Beberapa ciri internal juga membantu membedakan coelacanth dari ikan bersirip cuping lainnya. Di bagian belakang tengkorak, coelacanth memiliki engsel, sendi intrakranial, yang memungkinkannya membuka mulutnya sangat lebar. Ikan coelacanth juga memiliki notochord berisi minyak, tabung berongga bertekanan yang digantikan oleh tulang belakang pada awal perkembangan embrio pada sebagian besar vertebrata lainnya. Jantung ikan coelacanth berbentuk berbeda dari jantung kebanyakan ikan modern, dengan bilik-biliknya tersusun dalam tabung lurus. Rongga otak ikan coelacanth 98,5% terisi lemak; hanya 1,5% dari rongga otak yang berisi jaringan otak. Pipi ikan coelacanth unik karena tulang operkularnya sangat kecil dan memiliki penutup operkular jaringan lunak yang besar. Terdapat ruang spirakular, tetapi spirakelnya tertutup dan tidak pernah terbuka selama perkembangan. Yang juga unik pada coelacanth yang masih ada adalah keberadaan "paru-paru berlemak" atau paru-paru sisa berlobus tunggal yang berisi lemak, yang homolog dengan kantung renang ikan lainnya. Perkembangan paralel organ berlemak untuk pengendalian daya apung menunjukkan spesialisasi unik untuk habitat air dalam. Ada pelat kecil dan keras tetapi fleksibel di sekitar paru-paru sisa pada spesimen dewasa, meskipun tidak di sekitar organ berlemak. Pelat tersebut kemungkinan besar memiliki fungsi pengaturan volume paru-paru. Karena ukuran organ berlemak tersebut, para peneliti berasumsi bahwa organ tersebut bertanggung jawab atas relokasi ginjal yang tidak biasa. Kedua ginjal, yang menyatu menjadi satu, terletak di bagian ventral rongga perut, di belakang kloaka.

DNA

Coelacanth Samudera Hindia Barat ditangkap pada tanggal 21 Januari 1965, dekat Mutsamudu (Anjouan, Kepulauan Komoro)

Pada tahun 2013, sebuah kelompok penelitian menerbitkan urutan genom coelacanth di jurnal ilmiah Nature.

Karena siripnya yang berlobus dan ciri-ciri lainnya, pernah dihipotesiskan bahwa coelacanth mungkin merupakan sarkopterigi non-tetrapoda termuda yang mengalami divergensi. Namun setelah mengurutkan seluruh genom coelacanth, ditemukan bahwa ikan paru-paru lebih dekat hubungannya dengan tetrapoda. Coelacanth dan rhipidistian (nenek moyang ikan paru-paru dan tetrapoda) telah mengalami divergensi sebelum ikan paru-paru melakukan transisi ke daratan.

Sirip dada seekor coelacanth Samudera Hindia Barat.

Penemuan penting lainnya yang diperoleh dari pengurutan genom adalah bahwa coelacanth masih berevolusi hingga saat ini. Sementara kesamaan fenotip antara coelacanth yang masih ada dan yang telah punah menunjukkan bahwa ada tekanan evolusi yang terbatas pada organisme ini untuk mengalami divergensi morfologi, mereka mengalami divergensi genetik yang terukur. Meskipun penelitian sebelumnya menunjukkan bahwa daerah pengkode protein mengalami evolusi pada tingkat substitusi yang jauh lebih rendah daripada sarkopterigi lainnya (konsisten dengan stasis fenotipik yang diamati antara anggota taksa yang masih ada dan fosil), daerah non-pengkode yang tunduk pada aktivitas elemen transposabel yang lebih tinggi menunjukkan divergensi yang nyata bahkan antara dua spesies coelacanth yang masih ada. Hal ini sebagian difasilitasi oleh retrovirus endogen spesifik coelacanth dari keluarga retrovirus Epsilon.

Taksonomi

Pada spesiasi vertebrata Devon Akhir, keturunan ikan bersirip lobus pelagis seperti Eusthenopteron menunjukkan serangkaian adaptasi: Panderichthys cocok di perairan dangkal berlumpur, Tiktaalik dengan sirip seperti anggota badan yang dapat membawanya ke darat, dan Tetrapoda awal di rawa-rawa yang dipenuhi rumput liar seperti Acanthostega yang memiliki kaki dengan delapan jari dan Ichthyostega dengan anggota badan. Keturunannya juga termasuk ikan bersirip lobus pelagis seperti spesies coelacanth.

Kladogram yang menunjukkan hubungan antar genera coelacanth, dari studi Torino, Soto dan Perea, tahun 2021.

	Mimipiscis (Actinopterygii)
	Porolepis (Porolepiformes)
Actinistia	Miguashaia     Styloichthys     Gavinia       Diplocercides       Serenichthys       Holopterygius     Allenypterus         Lochmocercus         Polyosteorhynchus       Rebellatrix     Hadronector           Rhabdoderma       Caridosuctor         Sassenia     Spermatodus           Piveteauia       Coccoderma     Laugia           Coelacanthus       Guizhoucoelacanthus         Wimania     Axelia         Whiteia       Heptanema     Dobrogeria   Latimerioidei Mawsoniidae     Atacamaia     Luopingcoelacanthus         Yunnancoelacanthus       Chinlea       Parnaibaia       Trachymetopon     Lualabaea       Axelrodichthys     Mawsonia               Latimeriidae   Garnbergia       Diplurus         Megalocoelacanthus     Libys           Ticinepomis     Foreyia         Holophagus       Undina       Macropoma       Swenzia     Latimeria

Catatan fosil

Spesimen dari genus Libys (Latimeriidae) dari Jurassic Atas Jerman.

Menurut catatan fosil, divergensi coelacanth, lungfish, dan tetrapoda diperkirakan terjadi selama periode Silur. Lebih dari 100 spesies fosil coelacanth telah dideskripsikan. Fosil coelacanth tertua yang teridentifikasi berusia sekitar 420–410 juta tahun, berasal dari zaman Devonian awal. Coelacanth bukanlah kelompok yang beragam jika dibandingkan dengan kelompok ikan lainnya, dan mencapai puncak keanekaragamannya selama Trias Awal (252–247 juta tahun lalu), bertepatan dengan ledakan diversifikasi antara Permian Akhir dan Trias Tengah. Kebanyakan coelacanth Mesozoikum termasuk dalam ordo Latimerioidei, yang mencakup dua subdivisi utama, Latimeriidae laut, yang mencakup coelacanth modern, serta Mawsoniidae yang telah punah, yang merupakan hewan asli lingkungan payau, air tawar, serta laut.

Perkiraan ukuran individu terbesar yang diketahui dari coelacanth air tawar Jurassic-Cretaceous Mawsonia dibandingkan dengan manusia.

Coelacanth Paleozoikum umumnya berukuran kecil (panjang ~30–40 cm atau 12–16 inci), sedangkan bentuk Mesozoikum berukuran lebih besar. Beberapa spesimen yang termasuk dalam genus coelacanth mawsoniid dari zaman Jura dan Kapur, Trachymetopon dan Mawsonia, kemungkinan besar panjangnya mencapai atau melebihi 5 meter (16 kaki), yang menjadikan mereka salah satu ikan terbesar yang pernah diketahui pada zaman Mesozoikum, dan salah satu ikan bertulang terbesar sepanjang masa.

Ilustrasi coelacanth basal Allenypterus dari zaman Karbon Amerika Utara.

Fosil latimeriid paling baru adalah Megalocoelacanthus dobiei, yang sisa-sisanya yang terdisartikulasi ditemukan di akhir Santonian hingga pertengahan Campania, dan mungkin lapisan laut berumur Maastricht paling awal di Amerika Serikat Bagian Timur dan Tengah, mawsoniid paling baru adalah Axelrodichthys megadromos dari awal Campania hingga awal endapan kontinental air tawar Maastricht di Prancis, serta mawsoniid laut tak tentu dari Maroko, yang berasal dari akhir Maastricht. Fragmen tulang kecil dari Paleosen Eropa telah dianggap sebagai satu-satunya catatan pasca-Kapur yang masuk akal, namun identifikasi ini didasarkan pada metode histologi tulang komparatif yang keandalannya diragukan.

Ikan coelacanth hidup pernah dianggap sebagai "fosil hidup" berdasarkan morfologi mereka yang dianggap konservatif dibandingkan dengan spesies fosil; namun, penelitian terbaru menyatakan pandangan bahwa konservatisme morfologi ikan coelacanth adalah sebuah kepercayaan yang tidak didasarkan pada data. Fosil menunjukkan bahwa coelacanth paling beragam secara morfologi pada masa Devonian dan Karbon, sedangkan spesies Mesozoikum umumnya secara morfologi mirip satu sama lain.